Helbig, J.*, Laborius, G.-A.** et Schulz, F.A.*
* TU Berlin et ** GTZ, Hamburg, Allemagne
RESUME
Le comportement du pr�dateur Teretriosoma nigrescens Lewis (Col.:Histeridae) � l'�gard des denr�es stock�es d'origine v�g�tale a �t� �tudi� lors de deux exp�riences. Les exp�riences ont �t� r�alis�es dans une cage, garnie d'un grillage en acier sp�cial, sur le terrain du Service de la Protection des V�g�taux au Togo. Il y avait dans cette cage des greniers de ma�s contenant une population naturelle d'insectes nuisibles, y compris le Prostephanus truncatus (Horn) (Col.: Bostrichidae), tout comme des individus du pr�dateur que l'on avait introduits. L'attraction exerc�e par les diff�rentes denr�es stock�es a �t� contr�l�e gr�ce � des recipients ouverts d�pos�s dans la cage, et dans lesquels se trouvaient les denr�es. On n'a constat� aucune attraction nette exerc�e par les substrats sur le T. nigrescens. En outre, on a test� la dur�e du s�jour du T. nigrescens sur les produits alimentaires en y introduisant artificiellement 30 individus (3 r�p�titions � 10) � chaque fois. Elle s'est r�v�l�e comparativement courte d�j�, apr�s deux jours, la majeure partie de ces col�opt�res avait quitt� les r�cipients, seuls des individus isol�s demeur�rent sensiblement plus longtemps sur les substrats. Les r�sultats r�v�lent que le pr�dateur n'a aucune affinit� particuli�re pour les denr�es stock�es d'origine v�g�tale offertes.
INTRODUCTION
Il a �t� d�j� �tabli lors de plusieurs exp�riences que le Teretriosoma nigrescens Lewis (Col.: Histeridae) est un antagoniste. efficace du Prostephanus truncatus (Horn) (Col.: Bostrichidae) (Boeye 1988, Rees 1985, 1987). Le pr�dateur semble �tre tr�s li� � sa proie, ce qui s'explique par l'attirance exerc�e sur lui par la ph�romone d'agr�gation de l'insecte nuisible (Boeye et al. 1992). On peut admettre par l� que le T. nigrescens est un candidat apte � une lutte biologique men�e contre le Grand Capucin du Ma�s (Schulz et al. 1987). Avant une lib�ration �ventuelle de l'insecte utile au Togo, ii s'�tait av�r� n�cessaire de proc�der � un grand nombre d'exp�riences destin�es � fournir des informations sur un �ventuel effet nuisible du pr�dateur. Dans ce contexte, on a examin�, o�tre la question relative � d'�ventuelles r�percussions n�gatives du T. nigrescens sur diff�rents produits alimentaires lors d'essais de laboratoire (Poeschko et al. 1992), son comportement vis-�-vis des produits alimentaires stock�s dans une cage d'essai, dans des conditions proches de celles qu'on rencontre en plein champ.
MATERIEL ET METHODES
L'exp�rience a �t� faite sur le terrain du Service de la Protection des V�g�taux � Lom�, Togo. Puisque le T. nigrescens a �t� retenu dans une cage d'essai (9 x 5 x 2,5 m) en fils de gaze acier, les exp�riences ne pouvaient se d�rouler qu'ici. Il y avait dans cette cage des greniers de ma�s caract�ris�s par une invasion naturelle des insectes nuisibles. De plus, on avait introduit le T. nigrescens.
1. Etude relative � l'attraction exerc�e sur le Teretriosoma nigrescens par diverses denr�es stock�es
Les diverses denr�es stock�es sont d�pos�es dans des assiettes en plastique ayant une hauteur de 3,2 cm et un diam�tre de 18 cm. Dans chaque assiette en plastique on a d�pos� entre 30 et 70 g des denr�es stock�es respectives. On a pratiqu� au fond de l'assiette un trou de 1,5 � 2 mm de diam�tre pour faciliter l'acc�s des produits alimentaires aux col�opt�res. Comme toit, on a utilis� une plaque de t�le qui couvrait en m�me temps plusieurs assiettes; elle mesurait 50 x 60 cm et �tait plac�e � une hauteur de 20 cm. La plupart des denr�es furent achet�es sur un march� local. Le ma�s appartenait � une esp�ce locale � grain jaune; le caf� �tait constitu� par un �chantillon de l'esp�ce �Robust�. On a utilis� pour ces exp�riences des graines enti�res tout comme des graines moulues; ces derni�res ont �t� moulues avec un moulin �lectrique. Les grains trou�s ont �t� pr�par�s avec une perceuse � main. L'interpr�tation des r�sultats pour chaque assiette a lieu toutes les 24 heures par un contr�le visuel. Les col�opt�res trouv�s sont enregistr�s selon l'esp�ce et selon le nombre, et ils sont rel�ch�s tout de suite apr�s sur le sol de la cage. On a effectu� deux s�ries d'essais:
La premi�re s�rie a �t� faite avec des assiettes intactes et avec des assiettes perc�es d'un trou. On a fix� trois r�p�titions par produit et par type d'assiette. Les essais ont dur� 4 jours, ce qui fait au total 24 observations par produit.
Dans la deuxi�me s�rie d'essais, on n'a utilis� que des assiettes perc�es d'un trou. les graines de cacao s�ch�es utilis�es lors des essais furent ferment�es et s�ch�es selon la m�thode employ�e par les paysans.
Les r�sultats sont donn�s sous formes de nombre absolu de col�opt�res, avec indication de la fr�quence relative des diff�rentes esp�ces.
2. Etude relative � la dur�e de s�jour des Teretriosoma nigrescens adultes d�pos�s sur diverses denr�es stock�es
Les denr�es stock�es et l'installation du toit �taient identiques � ceux figurant sous 1.
Pour la premi�re s�rie d'essais, on a utilis� des assiettes en plastique intactes et des verres ayant une hauteur de 10 cm et un diam�tre de 2,5 cm. On a utilis� des verres plus grands pour l'application des cossettes de manioc: 12 cm de haut et 6,5 cm de diam�tre. On a d�pos� par r�cipient 10 col�opt�res adultes sur les denr�es stock�es. L'�valuation avait lieu toutes les 24 heures. Les substrats �taient tamis�s � l'aide de tamis de 0,4 et 2,0 mm et les tractions ont �t� soumises � un contr�le visuel tout de suite apr�s. Les T. nigrescens trouv�s ont �t� d�nombr�s et tous les autres col�opt�res ont �t� �cart�s des denr�es. Les produits et les T. nigrescens restants ont �t� � nouveau d�pos�s dans les r�cipients. Les T. nigrescens morts ou qui n'�taient pas parfaitement sains ont �t� �chang�s.
Dans la deuxi�me s�rie d'essais. il y a quelques changements. On a utilis� du papier journal froiss� comme moyen de comparaison neutre. On a employ� les types de r�cipients suivants:
a) Une assiette en plastique (voir point 1) perc�e de 4 petits trous (12 mm de diam�tre) dans la paroi lat�rale qui se trouvait au niveau du fond.
b) Un petit panier tress� avec des branches de palmier ayant une hauteur de 6 cm environ et un diam�tre de 10 (en bas) � 15 cm (en haut). On a dispos� un morceau de papier journal dans le panier en guise de fond. Le panier a �t� pos� sur une coupe en plastique pour le prot�ger des eaux de pluie.
c) Une assiette ronde en carton, ayant 22 cm de diam�tre, pos�e sur une assiette en plastique retourn�e.
RESULTATS
Les r�sultats sont donn�s sous forme de fr�quence relative des T. nigrescens retrouv�s sur les substrats (bien qu'il n'ait pas �t� possible ici de les distinguer des individus �ventuellement arriv�s plus tard), moyenne �tablie en fonction des types de r�cipients utilis�s et du nombre de r�p�titions.
1. Attraction exerc�e par les divers produits de stockage d'origine v�g�tale sur le Teretriosoma nigrescens
On n'a trouv� au cours des deux s�ries d'essais qu'un tout petit nombre de T. nigrescens sur les diff�rentes denr�es stock�es (Tab. 1). Sur de nombreux substrats, on n'a pas pu d�celer un seul pr�dateur, et cela en d�pit d'observations r�p�t�es.
Compar� � l'ensemble des autres esp�ces d'insectes que l'on a trouv�es, le nombre de T. nigrescens trouv�s sur les diff�rents substrats �tait r�guli�rement infime. Sur la plupart des denr�es stock�es, la fr�quence relative de T. nigrescens �tait inf�rieure � 1%. Les chiffres les plus �lev�s �taient de l'ordre de 3 � 4,7% de la totalit� des individus d�couverts, bien qu'il faille pr�ciser que cette fr�quence est d�meur�e une exception.
Si l'on compare les fr�quences relatives des diff�rentes esp�ces de col�opt�res trouv�es sur la totalit� des denr�es offertes (Fig. 1), T. nigrescens �tait de loin l'esp�ce la moins repr�sent�e. 1% � peine de la totalit� des individus immigr�s appartenaient � cette esp�ce. L'esp�ce la plus couramment repr�sent�e �tait Sitophilus zeamais (environs 34 %), suivie de Oryzaephilus surinamensis et de Palorus subdepressus. Prostephanus truncatus atteignait environs 11 % de tous les col�opt�res d�couverts.
Tab. 1: Nombre de Teretriosoma nigrescens, qui ont immigr� en l'espace de 4 jours dans les r�cipients ouverts contenant diverses denr�es stock�es (c: denr�e �cras�e). (R�sultats de 2 s�ries cons�cutives, indiqu�s sous forme de nombre absolu et de fr�quence relative (F.r.) de l'ensemble des individus de toutes les esp�ces de col�opt�res).
| Denr�e | 1. S�rie d'essais | 2. S�rie d'essais | ||
| Somme totale* | F. r. en % | Somme totale* | F. r. en % | |
| Cossettes de manioc | 1 | 0,22 | 1 | 0,60 |
| Ma�s | 0 | 0,00 | 1 | 1,49 |
| Ma�s � | 1 | 0,38 | 1 | 0,47 |
| Riz | 1 | 1,15 | 0 | 0,00 |
| Riz � | 1 | 0,93 | - | ------ |
| Caf� | 0 | 0,00 | 1 | 3,85 |
| Caf� � | 2 | 2,94 | 1 | 1,96 |
| Sorgho rouge | 0 | 0,00 | 0 | 0,00 |
| Sorgho rouge � | 1 | 1,32 | 2 | 1,20 |
| Sorgho blanc | 1 | 1,41 | - | ------ |
| Sorgho blanc � | 2 | 2,11 | - | ------ |
| Haricot blanc | 0 | 0,00 | 1 | 0,00 |
| Haricot blanc � | 0 | 0,00 | 0 | ------ |
| Haricot rouge | 1 | 1,18 | - | ------ |
| Haricot rouge � | 0 | 0,00 | - | 3,23 |
| Arachide | 0 | 0,00 | 0 | 0,00 |
| Arachide trou� | 3 | 3,75 | - | ------ |
| Arachide gousse | 0 | 0,00 | - | ------ |
| Millet | 0 | 0,00 | 2 | 2,35 |
| Millet c | 2 | 1,48 | 0 | 0,00 |
| Cacao | - | ------ | 1 | 2,04 |
| Cacao � | - | ------ | 2 | 4,65 |
* Somme totale = somme de 24 observations (2 types
d'assiettes, 3 r�p�tition, 4 jours d'observation)
** Somme totale = somme de 12 observations (3 r�p�tition, 4
jours d'observation)
| T.n: Teretriosoma nigrescens | P.t.: Prostephanus truncatus |
| S.z.: Sitophilus zeamais | Cry.: Cryptolestes spp. |
| O.s.: Oryzaephilus surinamensis | P.s.: Palorus subdepressus |
| Car.: Carpophilus spp. |
2. Dur�e do s�jour do Teretriosoma nigrescens sur les diff�rentes denr�es stock�es
S�rie d'essais n�1 (Fig. 2):
La plupart des T. nigrescens avaient d�j� quitt� au
bout de 24 heures les denr�es stock�es d'origine v�g�tale sur
lesquelles on les avait plac�s. A l'exception des cossettes de
manioc, on a retrouv� sur les diff�rents substrats entre 7 et
32 % des col�opt�res d�pos�s. Pour ce qui est des cossettes,
le pourcentage �tait plus �lev� (62 % ). L'�migration s'est
poursuivie sans discontinuer au cours des journ�es qui ont
suivi, de sorte que 98 � 99 % en moyenne des T. nigrescens
avaient quitt� les substrats au bout de 5 jours. Sur les
cossettes de manioc, l'�migration a �t� un peu plus lente,
bien que l'on ait atteint l� aussi au bout de 6 jours le m�me
niveau que sur les autres substrats. Seuls quelques individus
isol�s sont demeur�s un certain temps encore sur les substrats.
On n'a retrouv� toutefois au bout de 10 jours que 0,8 %
seulement des col�opt�res d�pos�s (7 individus sur 840 �
l'origine).
S�rie d'essais n� 2 (Fig. 3a,b):
Pour la 2�me s�rie d'essais, on s'est servi de papier journal
chiffonn� en guise de t�moin. En r�gle g�n�rale, les T.
nigrescens d�pos�s sur les substrats ont quitt� ceux-ci au
m�me rythme qu'ils ont abandonn� les t�moins. Dans certains
cas, les col�opt�res ont m�me quitt� les substrats � un
rythme relativement plus �lev�. A l'issue d'une premi�re, puis
d'une deuxi�me journ�e d'essais, on a trouv� dans certains cas
sur les substrats un nombre de col�opt�res relativement plus
important que sur les t�moins. Ce ph�nom�ne ne s'est cependant
pas poursuivi au cours des jours suivants, ce qui permet de
conclure que les denr�es stock�es n'exer�aient pas d'attrait
notable sur les col�opt�res. Dans l'ensemble, la plupart des
col�opt�res ont quitt� les r�cipients au cours des derniers
jours. Au bout de 3 jours, 82 % en moyenne des T. nigrescens
avaient quitt� les r�cipients, ce chiffre passant d�j� � 93
% apr�s 5 jours. Aucun des substrats n'a permis de constater
chez la plupart des T. nigrescens une tendance � y
s�journer d'une mani�re prolong�e.
CONCLUSIONS
Ce travail avait pour but de d�terminer si les denr�es stock�es d'origine v�g�tale exer�aient un attrait quelconque sur le pr�dateur T. nigrescens, au sens de leur exploitation �ventuelle en tant que source de nourriture, dans la mesure o� ii se trouve plac� devant le choix. Les diff�rentes denr�es stock�es lui ont �t� propos�es dans ce but dans des r�cipients ouverts, permettant un acc�s facile. Dans une seconde phase d'essais, on a plac� les T. nigrescens directement sur les substrats, d�pos�s dans des r�cipients ouverts, et observ� leur comportement.
Dans les deux s�ries d'exp�riences relatives � l'attraction exerc�e par les diff�rentes denr�es stock�es sur le T. nigrescens, on n'a constat�, � chaque fois, que la pr�sence de quelques individus isol�s, souvent m�me l'absence totale de T. nigrescens sur les substrats. Ce r�sultat indique que de toute �vidence le pr�dateur n'est pas attir� par les denr�es stock�es. Les insectes nuisibles connus tels que le Prostephanus truncatus et le Sitophilus zeama�s par exemple, qui s�journaient en grand nombre sur les denr�es, ont un comportement diam�tralement oppos�.
En raison de l'apparition massive de P. truncatus sur certains substrats, on peut se demander si ce dernier n'a pas exerc� d'attraction sur le pr�dateur.
Les essais ont �t� faits dans une cage o� se trouvait un tr�s grand nombre de T. nigrescens. Quelques-uns de ces col�opt�res �taient toujours en mouvement dans la cage, ils se d�pla�aient sur le sol ou autour de la gaze ou bien ils volaient �a et l�. La d�couverte occasionnelle des T. nigrescens peut donc �ventuellement �tre interpr�t�e comme un signe de leur activit�, �tant donn� qu'ils �taient en train de fouiller les lieux de s�jour disponibles � l'int�rieur de la cage � la recherche de leur nourriture, le P. truncatus.
Les approches d'interpr�tation demeurent tr�s hypoth�tiques du fait d'influences et d'interactions extr�mement vari�es. On peut cependant retenir que l'apparition de T. nigrescens sur les diff�rentes sortes de denr�es stock�es constitue un ph�nom�ne plus contingent que r�gulier et que l'on peut donc pratiquement exclure qu'il soit attir� par ces denr�es.
Dans les essais relatifs � la dur�e du s�jour du T. nigrescens sur les diff�rentes denr�es stock�es, le pr�dateur n'a pas montr� une tendance nette � demeurer sur les substrats offerts. Cette disposition plut�t insignifiante � y s�journer r�v�le que ces denr�es ne constituent pas pour lui une nourriture ad�quate.
En ce qui concerne le comportement do T. nigrescens, deux possibilit�s semblent concevables. La r�action qui consiste � quitter les denr�es pourrait �tre provoqu�e par l'attirance exerc�e par les ph�romones d'agr�gation du P. truncatus. La rapidit� avec laquelle ii quitte les r�cipients, qui fut observ�e souvent, corrobore ce fait. Ma�s d'un autre c�t� , il se pourrait qu'il n'y ait pas eu de gradient de la ph�romone � l'int�rieur de la cage, ce qui signifie qu'il y avait � peu pr�s partout la m�me concentration. Dans ce cas, l'�migration serait le r�sultat d'une vaine recherche de nourriture. Le stimulant cl� pour cette recherche serait une fois encore la ph�romone qui signale la pr�sence du P. truncatus. Cette th�se serait corrobor�e par la dur�e du s�jour, quelquefois un peu plus longue de quelques individus, surtout sur les substrats moulus.
Le type de r�cipient utilis� et la temp�rature ambiante semblent exercer une certaine influence sur la dur�e du s�jour du T. nigrescens sur les denr�es. On a observ� que lorsque la temp�rature monte, l'insecte est plus enclin � voler. La dur�e de s�jour un peu plus longue observ�e d'une fa�on g�n�rale dans la s�rie des essais n� 2 pourrait trouver ici sa justification. L'influence exerc�e par le r�cipient a un rapport avec la temp�rature. Quand la temp�rature �tait basse, les insectes pr�f�raient se d�placer en marchant la o� le r�cipient ne leur permettait pas de le quitter; gr�ce � ce simple moyen de d�placement, comme lorsque l'assiette est en plastique, le s�jour se prolongeait consid�rablement.
Les r�sultats des deux phases pr�liminaires d'essais n'ont pas permis d'�tablir de liens �troits entre T. nigrescens et les denr�es stock�es d'origine v�g�tale. On n'a pas davantage constat� chez le pr�dateur de ph�nom�ne d'attraction envers les substrats, pas plus que de tendance prononc�e � y s�journer longuement.
BIBLIOGRAPHIE
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Rees, D.P.(1985) Life history of Teretriosoma nigrescens Lewis (Coleoptera; Histeridae) and its ability to suppress populations of Prostephanus truncatus (Horn) (Coleoptera; Bostrichidae). J.Stored Prod. Res. 21, 115-118.
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