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Catalogage avant publication de la Biblioth�que David Lubin
FAO. Rome (Italie)
Le ma�s dans la nutrition humaine
(Collection FAO: Alimentation et nutrition n�25)
ISBN 92-5-203013-11. Ma�s
2. Nutrition humaine
I. Titre
II. S�rieFAO code: 80 AGRIS S01
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(c) FAO 1993
Au fil des ans, la FAO a publi� une s�rie d'�tudes sur la nutrition. C'est ainsi qu'elle a fait para�tre en 1953 une enqu�te nutritionnelle intitul�e Maize and maize diets, qui faisait le point des informations et des connaissances disponibles � l'�poque au sujet du ma�s. Depuis lors, les chercheurs ont r�uni une masse d'informations sur la multiplication, l'am�lioration des vari�t�s, le stockage, la transformation, la consommation et l'am�lioration de la qualit� nutritionnelle du ma�s.
La FAO, consciente de la n�cessit� de mettre � jour et de r�viser cette �dition ancienne pour y faire figurer ces informations, a d�cid� de la publier sous un nouveau titre, Le ma is dans la nutrition humaine, et de viser un public plus averti sur le plan technique.
La pr�sente �dition fournit des informations plus abondantes sur la composition chimique du ma�s, notamment la structure des prot�ines et des fibres alimentaires du ma�s, la qualit� et le stockage des grains, ainsi que sur les effets de la cuisson du macs � la chaux et de la confection d'aliments tels que tortillas, arepas et ogi. Apr�s avoir fait le point des connaissances sur l'association entre la consommation de macs la niacine combin�e et la pellagre, elle �tudie les carences du ma�s, en acides amin�s et pr�sente les r�sultats des exp�riences entreprises chez l'homme et les animaux. Elle aborde l'int�r�t qu'il y a � am�liorer la qualit� prot�ique du ma�s, en y incorporant le g�ne opaque-2 et examine la contribution que cela devrait apporter � l'am�lioration du r�gime alimentaire des populations consommatrices de ma�s. Enfin, apr�s avoir fortement pr�conis� la production commerciale du ma�s, � haute qualit� prot�ique (QPM), elle propose une mise � jour des moyens d'am�liorer les r�gimes � base de ma�s selon le vieux principe de la nutrition: avoir un r�gime �quilibr� comprenant des l�gumes secs, des prot�ines d'origine animale, des fruits et des l�gumes verts.
La FAO remercie le professeur R. Bressani de l'lnstitut de la nutrition d'Am�rique centrale et du Panama pour l'important travail de r�vision et de remaniement auquel il s'est consacr� avec l'assistance technique de Mme Maria Antonietta Rottman. C'est M. M.A. Hussain, responsable du Service des programmes nutritionnels de la Division des politiques alimentaires et de la nutrition, qui s'est charg� de la mise au point technique et de la pr�paration du manuscrit d�finitif. De pr�cieuses suggestions ont �t� formul�es par d'autres fonctionnaires de la Division, ainsi que par des membres de la Division de la production v�g�tale et de la protection des plantes et de la Division des services agricoles.
L'ouvrage s'adresse � un large public comprenant les nutritionnistes, les agronomes, les sp�cialistes des questions alimentaires, les di�t�ticiens et tous ceux qu'int�resse le ma�s. Nous esp�rons qu'il leur para�tra int�ressant et utile.
Paul Lunven
Directeur
Division des politiques alimentaires et de la nutrition
Dans les langues indiennes d'Am�rique, ma�s signifie litt�ralement �ce qui maintient en vie�. Apr�s le bl� et le riz, c'est la c�r�ale la plus r�pandue dans le monde. Elle fournit des �l�ments nutritifs aux humains et aux animaux et sert de mati�re premi�re � l'industrie pour la fabrication d'amidon, d'huile et de prot�ines, de boissons alcooliques, d'�dulcorants alimentaires et, plus r�cemment, de carburant. A l'�tat vert, l'ensilage de ma�s-fourrage a �t� utilis� avec beaucoup de succ�s dans l'industrie laiti�re et pour l'embouche. Apr�s la r�colte du grain, les fanes et les sommit�s, y compris les inflorescences, sont encore utilis�es � ce jour par de nombreux petits cultivateurs des pays en d�veloppement auxquels elles fournissent un fourrage d'assez bonne qualit� pour les ruminants. Quant aux tiges �rig�es qui, dans certaines vari�t�s, sont rigides, elles ont �t� utilis�es pour la fabrication de cl�tures et de parois tr�s r�sistantes.
Sur le plan botanique, le ma�s (Zea mays), de la famille des gramin�es, est une haute plante annuelle au syst�me radiculaire fibreux abondant. Il s'agit d'une esp�ce � pollinisation crois�e, o� les inflorescences femelles (�pis) et m�les (panicules) occupent des endroits distincts sur la plante. Les �pis, souvent � raison d'un par tige, sont les structures o� se d�veloppent un nombre variable de rang�es (de 12 � 16) de grains, qui fourniront de 300 � 1000 grains pesant entre 190 et 300 g par 1 000 grains. Le poids d�pend de facteurs g�n�tiques, environnementaux et agronomiques. Le grain repr�sente environ 42 pour cent du poids sec de la plante. Les grains sont le plus souvent de couleur blanche ou jaune, mais on en trouve �galement de noirs, de rouges et de m�lang�s. Il existe un certain nombre de types de grains, que distinguent des diff�rences tenant aux compos�s chimiques qui y sont d�os�s ou emmagasin�s.
Les ma�s cultiv�s pour l'alimentation sont principalement le ma�s doux et le ma�s perl�, mais le ma�s dent�, le ma�s farineux et le ma�s vitreux sont aussi largement utilis�s dans l'alimentation. Le ma�s vitreux est �galement utilis� comme fourrage. Le macs ordinaire immature, sur l'�pi, fait l'objet d'une tr�s grande consommation, soit bouilli, soit grill�. Le macs farineux a un grain � l'albumen tendre, tr�s utilis� dans l'alimentation au Mexique, au Guatemala et dans les pays andins. Le macs dent� a un albumen corn� et vitreux sur les c�t�s et la partie arri�re de la graine, tandis que la partie centrale est tendre. Le ma�s vitreux a un albumen �pais, dur et vitreux qui entoure une petite partie centrale granuleuse et amylac�e.
La culture du ma�s a probablement commenc� en Am�rique centrale, notamment au Mexique, d'o� elle s'est propag�e jusqu'au Canada en direction du nord, et jusqu'en Argentine vers le sud. Le ma�s le plus ancien, datant de quelque 7 000 ans, a �t� d�couvert par des arch�ologues � Teotihuac�n, une vall�e pr�s de Puebla, au Mexique, mais il se pourrait qu'il y ait eu d'autres centres secondaires en Am�rique. Le macs �tait un �l�ment essentiel des civilisations maya et azt�que, o� il jouait un r�le important dans les croyances religieuses, les f�tes et l'alimentation. Ces peuples assuraient que la chair et le sang �taient faits de ma�s. La survie du ma�s le plus ancien et sa diffusion ont �t� l'œuvre des humains, qui r�coltaient les graines pour les semis de l'ann�e suivante.
A la fin du 15e si�cle, apr�s la d�couverte du continent am�ricain par Christophe Colomb, le ma�s a �t� introduit en Europe par l'Espagne. Il s'est ensuite r�pandu sous les climats chauds du bassin m�diterran�en puis, un peu plus tard, en Europe du Nord. Mangelsdorf et Reeves ( 1939) ont montr� que la culture du macs se pratique dans toutes les r�gions agricoles du globe qui s'y pr�tent et que du ma�s est r�colt� quelque part dans le monde tous les mois de l'ann�e. Le ma�s pousse de 58� de latitude nord, au Canada et dans l'ex-URSS, � 40� de latitude sud, dans l'h�misph�re austral. On r�colte du macs au-dessous du niveau de la mer dans la plaine Caspienne, et � plus de 4 000 m d'altitude dans les Andes p�ruviennes.
Malgr� une grande diversit� de formes, il semble bien que tous les principaux types de ma�s cultiv�s � ce jour aient d�j� �t� connus des populations indig�nes lorsque le continent am�ricain fut d�couvert. Tous les types sont class�s sous le nom de Zea mays. En outre, la botanique, la g�n�tique et la cytologie s'accordent pour attribuer une origine commune � tous les types de ma�s existants. La plupart des chercheurs pensent que la plante tire son origine du t�osinte (Euchluena mexicana Schrod), plante annuelle qui pourrait �tre le plus proche parent du ma�s. D'autres pensent au contraire que le ma�s provient d'un ma�s sauvage aujourd'hui disparu. L'�troite parent� du t�osinte et du ma�s est attest�e par le fait qu'ils ont tous deux 10 chromosomes et qu'ils sont homologues ou partiellement homologues.
L'introgression entre le t�osinte et le ma�s s'est produite dans le pass� et se poursuit aujourd'hui, dans les r�gions du Mexique ou du Guatemala o� il arrive que le t�osinte pousse au milieu du ma�s. Pour Galinat ( 1977), parmi les diff�rentes hypoth�ses relatives � l'origine du ma�s, deux possibilit�s demeurent plausibles: la premi�re, que l'actuel t�osinte soit l'anc�tre sauvage du ma�s et/ou qu'un t�osinte primitif soit l'anc�tre sauvage commun du ma�s et du t�osinte; la seconde, qu'une forme disparue de ma�s � gousse soit l'anc�tre du ma�s, le t�osinte �tant une forme mutante de ce ma�s � gousse. Quoi qu'il en soit, la plupart des vari�t�s modernes de ma�s ont �t� obtenues � partir de mat�riel v�g�tal mis au point dans le sud des Etats-Unis, au Mexique, en Am�rique centrale et en Am�rique du Sud.
La plante de ma�s peut �tre d�finie comme un syst�me m�tabolique dont le produit final est principalement l'amidon d�pos� dans des organes sp�cialis�s, les grains de ma�s.
On distingue dans le d�veloppement de la plante deux stades physiologiques. Au cours du premier stade, ou stade v�g�tatif, les diff�rents tissus se d�veloppent et se diff�rencient jusqu'� l'apparition des structures florales. Le stade v�g�tatif se compose lui-m�me de deux cycles: lors du premier, les feuilles commencent � se former et le d�veloppement est a�rien; la production de mati�re s�che est lente durant ce cycle qui prend fin avec la diff�renciation tissulaire des organes de la reproduction; le second cycle commence au moment du d�veloppement des feuilles et des organes de la reproduction; il se termine avec l'�mission des stigmates. Le second stade, ou stade de la reproduction, d�bute par la f�condation des structures femelles qui donneront les �pis et les grains. La phase initiale de ce stade se caract�rise par l'augmentation de poids des feuilles et des autres parties florales. Pendant la seconde phase, on assiste � une rapide augmentation du poids des grains (Tanaka et Yamaguchi, 1972).
Au cours des stades v�g�tatif et reproductif, la plante manifeste des caract�ristiques morphologiques et des diff�rences qui sont des cons�quences de la s�lection naturelle et de la domestication. C'est ainsi qu'on observe des g�notypes qui, pour s'adapter � des zones �cologiques sp�cifiques, ont cr�� des barri�res; c'est le cas de la sensibilit� � la longueur du jour et de la sensibilit� � la temp�rature, qui limitent l'adaptabilit� de la plante � des latitudes et � des altitudes sp�cifiques. Il en r�sulte que les programmes d'am�lioration doivent �tre conduits � l'int�rieur des zones o� les vari�t�s am�lior�es sont appel�es � �tre cultiv�es. Cela ne signifie pas, cependant, que l'on puisse obtenir des caract�ristiques g�n�tiques sp�cifiques par croisement en retour.
Avec l'�volution, la morphologie, ou architecture de la plante, a �galement subi des pressions qui ont abouti � une grande variabilit� en ce qui concerne le nombre, la longueur et la largeur des feuilles, la hauteur de la plante, la disposition des �pis, le nombre d'�pis par plant, les cycles de maturation, les types de grains, le nombre de rang�es de grains, etc.
Cette variabilit� pr�sente un grand int�r�t lorsqu'on veut am�liorer la productivit� de la plante ou telles composantes organiques du grain. Sur le plan du rendement, les principales composantes sont le nombre et le poids des grains. Ces composantes sont sous la d�pendance d'effets g�n�tiques quantitatifs relativement faciles � s�lectionner. Le nombre de grains d�pend de l'�pi et est d�termin� par le nombre de rang�es et le nombre de grains par rang�e. La taille et la forme du grain en d�terminent le poids, compte tenu d'autres facteurs constants tels que sa texture et sa densit�. Pour la plupart des lign�es de ma�s, le rapport entre le poids des grains et le poids total de la plante est d'environ 0,52. Avec 100 kg d'�pis on obtient environ 18 kg de grains. Un hectare de ma�s rend environ 1,55 tonne de r�sidus. Pour des plants de ma�s s�ch�s en plein champ dans trois r�gions du Guatemala, le poids sec de la plante variait entre 220 et 314 g. Sur ce total, 1,8 pour cent �tait constitu� des fleurs s�ch�es, tandis que le poids de la tige variait entre 14,7 et 27,8 pour cent du poids de la plante. En ce qui concerne les feuilles, la variabilit� �tait de 7,4 � 15,9 pour cent, celle des spathes de 1 1,7 � 13 pour cent, et le poids des �pis variait de 9,7 �11,5 pour cent. Les grains s�ch�s en plein champ repr�sentaient de 30 � 55,9 pour cent du poids sec de la plante enti�re. Ces donn�es font appara�tre toute l'importance des r�sidus, qui sont souvent laiss�s sur place. La distribution peut varier, toutefois, car on admet qu'environ la moiti� de la mati�re s�che est constitu�e des grains et l'autre moiti� des r�sidus v�g�taux, racines non comprises (Barber, 1979).
Les grains de ma�s se d�veloppent sur l'inflorescence femelle, appel�e �pi, par accumulation des produits de la photosynth�se, absorption par les racines et m�tabolisme du plant de ma�s. L'�pi peut contenir de 300 � 1000 grains, selon le nombre de rang�es, le diam�tre et la longueur de la rafle. Le poids des grains est souvent assez variable; il peut aller d'environ 19 � 40 g pour 100 grains. Pendant la r�colte, les �pis de ma�s sont enlev�s � la main ou m�caniquement. Les spathes qui recouvrent l'�pi sont d'abord arrach�es, puis les grains sont s�par�s � la main ou, le plus souvent, � la machine.
Pour les botanistes, le grain de ma�s est un caryopse; un grain unique contient � la fois le t�gument s�minal et la semence (figure 1). La figure fait �galement appara�tre les quatre structures physiques principales du grain: le p�ricarpe; le germe ou embryon; l'albumen; et la coiffe (tissu mort � l'endroit o� le grain est attach� � la rafle). L'anatomie et la structure microscopique de ces composantes ont �t� bien d�crites par Wolf et al. ( 1952) et par Wolf, Koo et Seckinger ( 1969). Ces chercheurs ont �galement �tudi� la structure du ma�s am�lior� opaque-2 et constat� des diff�rences entre son albumen et celui du ma�s commun. Le r�seau protidique �tait plus fin et les granules prot�iques �taient plus petits et moins nombreux puisqu'il y a restriction de la synth�se de la z�ine dans le ma�s opaque-2. Robutti, Hoseny et Deyoe ( 1974) et Robutti, Hoseny et Wasson ( 1974) ont d�crit la distribution des prot�ines, la teneur en acides amin�s et la structure de l'albumen du a�s opaque-2.
La distribution en poids des diff�rentes parties du grain de ma�s est reproduite au tableau 1. L'albumen, qui est la structure la plus grande, repr�sente environ 83 pour cent du poids du grain, tandis que le germe en repr�sente en moyenne 11 pour cent et le p�ricarpe 5 pour cent. Le reste est compos� de la coiffe, structure conique qui, avec le p�dicelle, soude le grain � l'�pi de ma�s. Le tableau 2 fait appara�tre la distribution du poids et de l'azote entre les parties anatomiques du ma�s commun et de vari�t�s s�lectionn�es, telles que les ma�s � haute teneur en huile et � haute teneur en prot�ines et trois s�lections de ma�s � haute qualit� prot�ique (QPM) (Bressani et Mertz, 1958). La principale diff�rence de la vari�t� � haute teneur en huile tient � la taille du germe, qui est pr�s de trois fois plus gros que te germe du ma�s commun, aux d�pens de l'albumen, dont le poids est r�duit. Le germe des vari�t�s � haute teneur en prot�ines est plus gros que celui du ma�s commun, mais environ deux fois moins que celui des vari�t�s � haute teneur en huile. On observe �galement des diff�rences de poids des t�guments s�minaux. Le tableau fait appara�tre un certain nombre de donn�es concernant le t�osinte, le plus proche parent du ma�s. Le poids du grain est beaucoup plus faible que celui des grains de macs et l'albumen p�se environ la moiti� de celui du ma�s. Les trois s�lections de ma�s QPM sont semblables au ma�s commun en ce qui concerne le poids par grain et le poids du t�gument s�minal, de l'albumen et du germe. Des donn�es comparables ont �t� cit�es par d'autres auteurs. Le tableau 3 r�sume les donn�es concernant deux vari�t�s de ma�s commun et une de ma�s opaque-2 (Landry et Moureaux, 1980). Les deux �chantillons de ma�s commun pr�sentaient les m�mes caract�ristiques g�n�rales que ceux cit�s plus haut: cependant, l'�chantillon d'opaque-2 avait un germe plus important fournissant davantage d'azote que les ma�s QPM du tableau 2. En ce qui concerne le germe, l'accroissement des valeurs du poids et de l'azote en termes absolus aussi bien que relatifs corrobore d'autres r�sultats (Watson, 1987).
TABLEAU 1 - Distribution en poids des principales parties du grain
| Structure | Distribution du poids (%) |
| P�ricarpe | 5-6 |
| Aleurone | 2-3 |
| Albumen | 80-85 |
| Germe | 10-12 |
TABLEAU 2 - Distribution du Poids et de l'azote entre les diff�rentes Parues du grain
| Echantillon de ma�s | Poids de 20 grains (g) | Distribution du poids (%) |
Total N (%) | Distribution de l'azote (%) |
||||
| T�gument s�minal | Albumen | Germe | T�gument s�minal | Albumen | Germe | |||
| Am�ricain 4251 | 5,62 | 6,3 | 86,3 | 7,4 | 1,31 | 3,3 | 81,2 | 15,5 |
| Am�ricain � haute teneur en huile (HO) | 5,72 | 6,4 | 71,2 | 22,4 | 1,99 | 2,4 | 68,4 | 29,2 |
| Am�ricain � haute teneur en prot�ines (H5) | 4,32 | 6,9 | 82,7 | 10,4 | 2,24 | 2,2 | 83,2 | 14,6 |
| Am�ricain � haute teneur en prot�ines (HP) | 4,97 | 7,4 | 78,9 | 13,7 | 2,14 | 2,7 | 78,2 | 19,1 |
| Am�ricain normal-Sh1 PT | 4,38 | 6,7 | 79,6 | 13,7 | 2,14 | 2,7 | 78,2 | 19,1 |
| Am�ricain normal mutant-Sh1 PT | 2,50 | 10,7 | 70,6 | 18,7 | 2,21 | 6,1 | 64,6 | 29,3 |
| Tiquisate (TGY)(Guatemala) | 8,24 | 4,9 | 83,9 | 11,2 | 1,37 | 2,8 | 75,2 | 22,0 |
| San Sebastian (SSD)(Guatemala) | 8,24 | 4,9 | 83,9 | 11,2 | 1,37 | 2,8 | 75,2 | 22,0 |
| 142-48 du Guatemala | 6,91 | 6,9 | 82,1 | 11,0 | 1,83 | 2,6 | 81,0 | 16,4 |
| Cuyuta du Guatemala | 5,95 | 5,7 | 82,5 | 11,8 | 1,28 | 2,9 | 72,4 | 24,7 |
| T�osinte du Guatemala | 1,56 | 55,6 | 44,4 | - | 1,81 | 8,2 | 91,8 | - |
| Nutricta QPM | 5,91 | 5,7 | 82,7 | 11,6 | 1,42 | 1,7 | 72,8 | 25,5 |
| QPM jaune | 6,49 | 5,9 | 81,6 | 12,5 | 1.48 | 2,4 | 73,4 | 24,2 |
| QPM blanc | 5,31 | 5,9 | 82,4 | 1,6 | 1,36 | 1,4 | 72,8 | 25,7 |
TABLEAU 3 - Distribution en poids et en azote des diff�rentes parties des grains de ma�s commun et onaque-2
| Partie du grain | Mati�re s�che (%) |
Azote (%) |
||||
| Commun | Commun | Opaque-2 | Commun | Commun | Opaque-2 | |
| Germe | 13,5 | 8,1 | 35 | 20,1 | 14,9 | 35,1 |
| Albumen | 80,0 | 84,0 | 61 | 76,5 | 80,5 | 60,7 |
| T�gument s�minal | 6,5 | 7,9 | 4 | 3.4 | 4,6 | 4.2 |
