Composition chimique approch�e

Table des mati�res - Pr�c�dente - Suivante

On dispose d'informations abondantes sur la composition chimique approch�e du ma�s. Les principaux �l�ments nutritifs qui entrent dans sa composition pr�sentent une grande variabilit�. Le tableau 8 r�sume les principales donn�es dont on dispose sur les diff�rents types de ma�s, emprunt�es � plusieurs publications. La variabilit� constat�e est � la fois d'ordre g�n�tique et environnemental. Elle peut influer sur la distribution du poids et la comnosition chimique de l'albumen du germe et du t�gument des grains.

Amidon

Le principal composant chimique du grain de ma�s est l'amidon, qui constitue de 72 � 73 pour cent de son poids. Les autres glucides sont des sucres simples pr�sents sous forme de glucose, de saccharose et de fructose dans des proportions variant de1� 3 pour cent du grain. L'amidon du ma�s est constitu� de deux polym�res du glucose, l'amylose, polym�re lin�aire, et l'amylopectine, compos�e �galement d'unit�s de glucose sous forme ramifi�e. La composition de l'amidon du ma�s est g�n�tiquement d�termin�e. Dans le macs commun, qu'il soit � albumen dent� ou vitreux, les teneurs en amylose et en amylopectine sont respectivement de 25 � 30 pour cent et de 70 � 75 pour cent de l'amidon. Le ma�s cireux contient un amidon, constitu� � 100 pour cent d'amylopectine. Un mutant de l'albumen, nomm� amylose-extender (ae), induit une augmentation de la proportion d'amylose de l'amidon pouvant atteindre 50 pour cent et davantage. D'autres g�nes, seuls ou combin�s, peuvent aussi modifier la proportion entre l'amylose et l'amylopectine dans l'amidon de ma�s (Boyer et Shannon, 1987).

Prot�ines

Apr�s l'amidon, le composant chimique le plus important du grain est constitu� par les prot�ines. Dans les vari�t�s courantes, la teneur en prot�ines varie d'environ 8 �11 pour cent du poids du grain. La plus grande partie des prot�ines se trouve dans l'albumen. Les prot�ines des grains de ma�s ont fait l'objet d'�tudes tr�s nombreuses. Selon Landry et Moureaux ( 1970, 1982), elles sont compos�es d'au moins cinq fractions diff�rentes. Selon eux, les albumines, les globulines et l'azote non prot�ique repr�sentent environ 18 pour cent de l'azote total, selon une distribution de 7 pour cent, 5 pour cent et 6 pour cent, respectivement. La fraction prolamine soluble dans l'isopropanol � 55 pour cent et l'isopropanol additionn� de mercapto�thanol (ME) fournit 52 pour cent de1'azote du grain. La prolamine 1 ou la z�ine 1 soluble dans l'isopropanol � 55 pour cent se trouve � la concentration la plus forte, soit 42 pour cent environ, 10 pour cent �tant fournis par la prolamine 2 ou la z�ine 2. Une solution alcaline de pH 10 avec 0,6 pour cent de mercapto�thanol permet d'extraire la fraction glut�line 2, � raison de 8 pour cent environ, tandis que la glut�line 3 est extraite avec le m�me tampon que ci-dessus au moyen de dod�cylsulfate de sodium � 0,5 pour cent, � raison de 17 pour cent pour une teneur totale en globuline de 25 pour cent des prot�ines du grain. On retrouve g�n�ralement une petite quantit�, environ 5 pour cent, d'azote r�siduel.

TABLEAU 9 - Distribution des fractions prot�iques des vari�t�s Tuxpe�o-1 et Blanco Dentado-1 QPM (grain entire)

Le tableau 9 r�sume les donn�es fournies par Ortega, Villegas et Vasal ( 1986) sur le fractionnement prot�ique d'un ma�s commun (Tuxpe�o- 1 ) et d'un ma�s QPM (Blanco Dentado- 1). Les fractions 11 et 111 sont la z�ine 1 et la z�ine 11, la z�ine 1 (fraction 11) �tant sensiblement plus �lev�e dans la vari�t� Tuxpe�o- 1 que dans la vari�t� QPM. D'autres chercheurs ont publi� des r�sultats analogues. Les quantit�s de prot�ines solubles dans l'alcool sont faibles dans le macs immature. Elles augmentent � mesure que le grain approche de la maturit�. Des analyses de ces fractions destin�es � d�terminer leur teneur en acides amin�s ont montr� que la fraction z�ine avait une tr�s faible teneur en lysine et manquait de tryptophane. Etant donn� que ces fractions z�ine constituent plus de 50 pour cent des prot�ines du grain de ma�s, il s'ensuit que les prot�ines contiennent �galement une faible quantit� de ces deux acides amin�s. Les fractions albumines, globulines et glut�lines, ont, d'autre part, des teneurs relativement �lev�es en lysine et en tryptophane. Une autre caract�ristique importante des tractions z�ine est leur tr�s forte teneur en leucine acide amin� jouant un r�le dans la carence en isoleucine (Patterson et al., 1980).

TABLEAU 10 - Teneur en acides amin�s du ma�s et du t�osinte (pourcentage)

TABLEAU 11 - Teneur en acides gras des vari�t�s de ma�s guat�malt�ques et du OPM Nutricta (pourcentage)

Le ma�s � prot�ines de qualit� diff�re du ma�s commun par la r�partition du poids des cinq fractions prot�iques mentionn�es plus haut ainsi qu'il ressort du tableau 9. Les �carts sont variables et d�pendent du g�notype et des conditions culturales. On a constat�, toutefois, que le g�ne opaque-2 r�duit la concentration de z�ine de quelque 30 pour cent. De ce fait, la teneur en lysine et en tryptophane est plus �lev�e dans les vari�t�s QPM que dans le ma�s commun.

La qualit� nutritionnelle du ma�s alimentaire est d�termin�e par la constitution de ses prot�ines en acides amin�s. On trouvera au tableau 10 des valeurs repr�sentatives concernant les acides amin�s, pour le macs commun et les vari�t�s � prot�ines de qualit�. Pour permettre d'�tablir l'ad�quation de la teneur en acides amin�s indispensables, le tableau fait �galement figurer la sp�cificit� de composition FAO/OMS en acides amin�s indispen.sables. La comparaison du macs commun avec les vari�t�s � prot�ines de qualit� fait appara�tre les carences du premier en lysine et en tryptophane. Une autre caract�ristique importante est la forte teneur en leucine du ma�s commun et la teneur plus faible de cet acide amin� dans les vari�t�s � prot�ines de qualit�.

TABLEAU 12 Fibres alimentaires solubles et insolubles du ma�s commun et du ma�s � prot�ines de qualit� (pourcentage)

TABLEAU 1 3 Fibres totales (m�thodes de s�paration acide et neutre), h�micellulose et lignine dans cinq vari�t�s de ma�s (pourcentage)

Huile et acides gras

La teneur en huile du grain de ma�s provient essentiellement du germe. La teneuren huile est d�termin�e g�n�tiquement, avec des valeurs �tag�es entre 3 et 18 pour cent. Le tableau 11 fait appara�tre la composition moyenne en acides gras de l'huile des diff�rentes vari�t�s cultiv�es au Guatemala. Ces valeurs sont quelque peu diff�rentes; il est normal que les huiles obtenues � partir de vari�t�s diff�rentes pr�sentent des compositions �galement diff�rentes. L'huile de ma�s a une faible teneur en acides gras satur�s, � savoir 11 pour cent d'acide palmitique et 2 pour cent d'acide st�arique. En revanche, elle contient des niveaux relativement �lev�s d'acides gras polyinsatur�s, essentiellement d'acide linol�nique, avec une valeur moyenne d'environ 24 pour cent. On n'a d�cel� que des quantit�s extr�mement faibles d'acide linol�nique et d'acide arachidonique. En outre, l'huile de ma�s est relativement stable dans la mesure o� elle ne contient que des quantit�s faibles d'acide linol�nique (0,7 pour cent) et des niveaux �lev�s d'antioxydants naturels. L'huile de ma�s est tr�s pris�e du fait de sa composition en acides gras, acide ol�ique et acide linol�nique pour l'essentiel. De ce point de vue, les populations qui consomment du ma�s d�germ� en tirent moins de profit en ce qui concerne l'huile et les acides gras que les populations qui consomment des produits � base de grains entiers.

Fibres alimentaires

Apr�s les glucides, les prot�ines et les graisses, les fibres alimentaires sont le composant chimique que l'on trouve en plus grandes quantit�s. Les glucides du grain de ma�s proviennent du p�ricarpe et de la coiffe, mais ils sont �galement fournis par les parois des cellules de l'albumen et, dans une moindre mesure, les parois des cellules du germe. Le tableau 12 fait appara�tre la teneur totale en fibres alimentaires solubles et insolubles des grains de ma�s Les �carts entre les �chantillons sont faibles en ce qui concerne les fibres alimentaires solubles et insolubles, m�me si le Nutricta QPM pr�sente des teneurs plus �lev�es en fibres alimentaires totales que le ma�s commun, essentiellement en raison d'une teneur plus �lev�e en fibres insolubles. Le tableau 13 fait appara�tre les valeurs en fibres d�termin�es par les m�thodes de s�paration acide et neutre, en h�micellulose et en lignine du ma�s entier. Les valeurs de ce tableau sont semblables � celles qu'ont publi�es Sandstead et al. (1978) et Van Soest, Fadel et Sniffen (1979). Sandstead et al. ont constat� que le son de ma�s (extrait sec) se composait de 75 pour cent d'h�micellulose, de 25 pour cent de cellulose et de 0,1 pour cent de lignine. Il va sans dire que la teneur en fibres alimentaires des grains d�cortiqu�s sera inf�rieure � celle des grains entiers.

TABLEAU 14 - Toneur du ma�s on mati�res min�rales (moyenne de cinq �chantillons

Autres glucides

Lorsqu'il est m�r, le grain de ma�s contient de petites quantit�s de glucides autres que l'amidon. Les sucres totaux du grain sont compris entre 1 et 3 pour cent, la saccharose, principal composant, se trouvant essentiellement dans le germe.

Des teneurs plus �lev�es en monosaccharides, disaccharides et trisaccharides sont relev�es dans les grains m�rissants. Douze jours apr�s la pollinisation la teneur en sucres est relativement �lev�e, alors que la teneur en amidon est faible. A mesure que le grain m�rit, les sucres diminuent et l'amidon augmente. On a constat�, par exemple, que les sucres avaient atteint un niveau de 9,4 pour cent du grain (extrait sec) dans des grains de 16 jours, mais que ce niveau diminuait sensiblement avec l'�ge. La concentration en saccharose, de 15 � 18 jours apr�s la pollinisation, �tait comprise entre 4 et 8 pour cent du poids sec du grain. Ces concentrations relativement �lev�es en sucres r�ducteurs et en saccharose pourraient expliquer la popularit� du ma�s commun immature et, plus encore du ma�s doux.

Sels min�raux

La concentration des cendres dans le grain de ma�s est d'environ 1,3 pour cent soit un peu moins seulement que la teneur en fibres brutes. Le tableau 14 fait appara�tre la teneur en sels min�raux de certains �chantillons du Guatemala. Il est vraisemblable que ce sont des facteurs environnementaux qui influent sur la teneur en sels min�raux. Le germe est relativement riche en sels min�raux, avec une valeur moyenne de 11 pour cent contre moins de 1 pour cent dans l'albumen. Il fournit environ 78 pour cent des sels min�raux du grain entier. C'est le phosphore qui vient en t�te, sous forme de phytate de potassiums suivi du magn�sium. Le phosphore est enti�rement contenu dans l'embryon, avec des valeurs d'environ 0,90 pour cent dans le ma�s commun et d'environ 0,92 pour cent dans le ma�s opaque-2. Comme dans la plupart des c�r�ales, le mais a une faible teneur en calcium et en oligo-�l�ments.

Vitamines liposolubles

Le grain de ma�s contient deux vitamines liposolubles: la provitamine A' ou carot�no�des, et la vitamine E. Les carot�no�des se trouvent principalement dans le ma�s jaune, � des teneurs pouvant �tre g�n�tiquement contr�l�es, tandis que le ma�s blanc ne contient que peu ou pas de carot�no�des. La plupart des carot�no�des sont pr�sentes dans l'albumen corn� du grain le germe n'en contenant que de faibles quantit�s. Le b�ta-carot�ne est une source importante de vitamine A, mais malheureusement le ma�s jaune est beaucoup moins consomm� par les humains que le ma�s blanc. Squibb, Bressani et Scrimshaw ( 1957) ont constat� que le b�ta-carot�ne repr�sentait environ 22 pour cent du total des carot�no�des (de 6,4 � 11,3 �g par gramme) dans trois �chantillons de ma�s jaune. La teneur en cryptoxanthine repr�sentait 51 pour cent du total des carot�no�des. L'activit� de la vitamine A variait entre 1,5 et 2,6 �g par gramme. Les carot�no�des du ma�s jaune sont sujets � destruction apr�s le stockage. Watson (1962) a fait �tat de valeurs de 4,8 mg par kilogramme dans le ma�s au moment de la r�colte, valeurs qui tombaient � 1,0 mg par kilogramme apr�s 36 mois de stockage. La m�me d�perdition a �t� constat�e dans le cas des xanthophylles. Des �tudes r�centes ont montr� que l'on la transformation du b�ta-carot�ne en vitamine A en am�liorant la qualit� prot�ique du ma�s.

L'autre vitamine liposoluble, la vitamine E, sujette � un certain contr�le g�n�tique, se trouve surtout dans le germe. La source de vitamine E est constitu�e par quatre tocoph�rols, dont l'alpha-tocoph�rol est le plus actif sur le plan biologique. Toutefois le gamma-tocoph�rol est vraisemblablement plus actif comme antioxyg�ne que l'alpha-tocoph�rol.

Vitamines hydrosolubles

Les vitamines hydrosolubles se trouvent principalement dans la couche � aleurone du grain de ma�s, suivie du germe et de l'albumen. Cette distribution a son importance pour la transformation qui, comme on le verra plus loin, entra�ne des pertes de vitamines non n�gligeables. Des quantit�s variables de thiamine et de riboflavine ont �t� observ�es. La teneur est sensible davantage � l'environnement et aux pratiques culturales qu'� la structure g�n�tique. Toutefois, on a not� des �carts entre les vari�t�s dans le cas des deux vitamines. La vitamine hydrosoluble qui a fait l'objet des recherches les plus pouss�es est l'acide nicotinique, du fait de son association avec la carence en niacine ou pellagre, maladie fr�quente chez les populations consommant de grandes quantit�s de ma�s (Christianson et al., 1968). Comme pour les autres vitamines, la teneur en niacine varie selon les vari�t�s les valeurs moyennes s'�tablissant autour de 20 �g par gramme. Une caract�ristique propre � la niacine du ma�s est le fait qu'elle se trouve � l'�tat combin� sous une forme non accessible aux enzymes digestives. Certaines techniques de transformation hydrolysent la niacine et la rendent ainsi disponible. L'association de l'apport en mais et de la pellagre s'explique par la faible teneur du grain en niacine, encore que les travaux exp�rimentaux aient montr� que des d�s�quilibres des acides amin�s tels que le rapport leucine/isoleucine, et la disponibilit� du tryptophane jouent �galement un r�le important (Gopalan et Rao, 1975; Patterson et al., 1980).

Le mais ne contient pas de vitamine B12, et le grain m�r ne contient au mieux que de faibles quantit�s d'acide ascorbique. Yen, Jensen et Baker (1976) ont observ� une teneur d'environ 2,69 mg par kilogramme de pyridoxine disponible. Les autres vitamines qu'il s'agisse de la choline, de l'acide folique ou de l'acide pantoth�nique ne se trouvent qu'� de tr�s faibles concentrations.

TABLEAU 15 - Qualit� prot�ique du ma�s et d'autres c�r�ales

Modifications de la composition chimique et de la valeur nutritive au cours du d�veloppement du grain

Dans de nombreux pays, le mais immature est fr�quemment utilis� pour l'alimentation, soit cuit entier en �pi, soit moulu pour �liminer le t�gument s�minal, la pulpe servant � pr�parer des gruaux �pais ou autres aliments tels que les tamalitos. Les modifications de la composition chimique qui se produisent � l'�poque de la maturation sont importantes. Toutes les �tudes ont mis en �vidence sur la base de la mati�re s�che, une baisse de la teneur en azote, en fibres brutes et en cendres, et une augmentation de l'amidon et de l'extrait � l'�ther (par exemple Ingle, Bietz et Hageman, 1965). Les prot�ines solubles dans l'�thanol augmentent rapidement � mesure que le grain parvient � maturit� tandis que la teneur en prot�ines solubles dans les acides ou alcalis dilu�s diminue. Au cours de ce processus biochimique, on assiste � une augmentation des teneurs en arginine, isoleucine, leucine et ph�nylalanine (exprim�es en milligrammes par gramme d'azote), tandis que la lysine, la m�thionine et le tryptophane diminuent avec la maturation. En outre, G�mez-Brenes, El�as et Bressani ( 1968) ont mis en �vidence une diminution de la qualit� des prot�ines (exprim�e en coefficient d'efficacit� prot�ique). Il en r�sulte que la consommation du ma�s immature devrait �tre encourag�e pendant le sevrage et pour l'alimentation des nourrissons.

Valeur nutritionnelle du ma�s

L'importance que rev�tent les c�r�ales pour la nutrition de millions d'habitants de la plan�te n'a pas � �tre d�montr�e. Etant donn� la consommation relativement importante dont elles font l'objet dans les pays en d�veloppement, les c�r�ales ne peuvent pas �tre consid�r�es uniquement comme une source d'�nergie puisqu'elles fournissent �galement des apports importants en prot�ines. On sait aussi que les c�r�ales ont une faible concentration de prot�ines et que la qualit� de ces prot�ines est limit�e par des carences en certains acides amin�s essentiels, la lysine principalement. Ce que l'on sait beaucoup moins, c'est que quelques c�r�ales contiennent un exc�s de certains acides amin�s indispensables ce qui a une influence sur le rendement de l'utilisation des prot�ines. Le mais en est l'exemple classique. D'autres c�r�ales pr�sentent ce m�me inconv�nient, mais � un moindre degr�.

Le tableau 15 compare la valeur nutritionnelle des prot�ines du ma�s avec la qualit� prot�ique de huit autres c�r�ales, exprim�e en pourcentage de la cas�ine. La qualit� prot�ique du ma�s commun est semblable � celle des autres c�r�ales � l'exception du riz. Le ma�s opaque-2 aussi bien que le QPM � albumen corn� (Nutricta) ont une qualit� prot�ique non seulement sup�rieure � celle du ma�s commun, mais aussi sensiblement sup�rieure � celle des autres c�r�ales.

De nombreux chercheurs se sont attach�s � �tudier les raisons de la faible qualit� des prot�ines du ma�s. Parmi les premi�res �tudes, il faut citer celles de Mitchell et Smuts ( 1932) qui ont obtenu une am�lioration sensible de la croissance humaine lorsque des r�gimes alimentaires contenant 8 pour cent de prot�ines du ma�s �taient suppl�ment�s par 0,25 pour cent de lysine. Ces r�sultats devaient �tre confirm�s par la suite par plusieurs auteurs (par exemple Howe.Janson et Gilfillan, 1965), tandis que d'autres (par exemple Bressani, El�as et Braham, 1968) montraient que l'addition de lysine au macs n'entra�ne qu'une l�g�re am�lioration de la qualit� prot�ique. Ces �carts dans les r�sultats pourraient s'expliquer par des variations de la teneur en lysine des diff�rentes vari�t�s de ma�s. Des travaux consacr�s � cette question devaient d�boucher sur la d�couverte, par Mertz, Bates et Nelson ( 1964), du ma�s � haute teneur en lysine appel� opaque-2.

Pour certains chercheurs (Hogan et al., 1955 ), c'est le tryptophane, et non pas la lysine, qui est le premier acide amin� limitant du ma�s, ce qui peut �tre vrai de certaines vari�t�s � forte concentration de lysine ou de produits d�riv�s du ma�s modifi�s par tel ou tel mode de transformation. Tous les chercheurs s'accordent d'ailleurs � consid�rer que l'addition simultan�e de lysine et de tryptophane am�liore sensiblement la qualit� prot�ique du ma�s. L'exp�rimentation animale a confirm� ces r�sultats.

L'am�lioration de qualit� obtenue apr�s addition de lysine et de tryptophane a �t� faible dans le cas de certaines �tudes et plus importante dans d'autres, lorsqu'il y avait addition d'autres acides amin�s. Il semblerait qu'apr�s la lysine et le tryptophane l'acide amin� limitant soit l'isoleucine, ainsi qu'en t�moignent des �tudes sur l'alimentation animale (Benton, Harper et Elvehjem, 1955). La plupart des chercheurs qui ont communiqu� ces observations ont indiqu� que l'effet de l'addition d'isoleucine s'expliquait par un exc�s de lencine interf�rant avec l'absorption et l'assimilation de l'isoleucine (Harper, Benton et Elvehjem, 1955; Benton et al., 1956). Selon certains �crits. l'apport �lev� en leucine qu'entra�ne la consommation des prot�ines du ma�s accro�t les besoins en niacine, et cet acide amin� pourrait �tre partiellement responsable de la pellagre.

Chaque fois que l'on a observ� une r�ponse � l'addition de thr�onine, on l'a interpr�t�e comme une correction par cet acide amin� des d�s�quilibres d'acides amin�s dus � l'addition de m�thionine. Un r�le analogue peut �tre attribu� � l'isoleucine dans les cas ou l'addition de cette derni�re s'est traduite par une am�lioration des r�sultats. De m�me, l'addition de valine, qui entra�ne une baisse de la qualit� prot�ique, pourrait �tre corrig�e par l'addition d'isoleucine ou de thr�onine.

En tout cas, l'isoleucine semble plus efficace que la thr�onine, dans la mesure o� elle donne des r�sultats plus r�guliers. Ces observations pourraient s'expliquer par le fait que le mais n'est d�ficient ni en isoleucine ni en thr�onine. Toutefois, certains �chantillons de ma�s peuvent contenir des quantit�s plus importantes de leucine, de m�thionine et de valine, et requ�rir l'addition d'isoleucine et de thr�onine, en plus de la lysine et du tryptophane, pour am�liorer la qualit� prot�ique. De toute fa�on, l'addition de 0,30 pour cent de L-lysine et de 0,10 pour cent de L-tryptophane am�liore facilement la qualit� prot�ique du ma�s de 150 pour cent (Bressani, El�as et Braham, 1968). Bon nombre des r�sultats relatifs aux acides amin�s limitants des prot�ines du ma�s sont influenc�s par la teneur en prot�ines du ma�s. Comme on l'a dit plus haut, la teneur en prot�ines du ma�s est un trait g�n�tique affect� par les engrais azot�s. L'accroissement de la teneur en prot�ines qui a �t� observ� est en �troite corr�lation avec la z�ine, prot�ine alcoolosoluble, qui a une faible teneur en lysine et en tryptophane et contient des quantit�s excessives de leucine. Frey ( 1951 ) a constat� une forte corr�lation entre la teneur en prot�ines et la z�ine du ma�s, constatation qui a �t� confirm�e par d'autres chercheurs. En utilisant diff�rentes esp�ces animales, plusieurs auteurs ont conclu que la qualit� prot�ique du ma�s � faible teneur en prot�ines est plus �lev�e que celle du ma�s � haute teneur en prot�ines lorsque les prot�ines des r�gimes utilis�s sont les m�mes. Cependant, � poids �gal, le ma�s � haute teneur en prot�ines est l�g�rement sup�rieur en qualit� au mais � faible teneur en prot�ines. Les niveaux des prot�ines alimentaires influent alors sur la r�ponse observ�e apr�s suppl�mentation par des acides amin�s, la lysine et le tryptophane pour l'essentiel, mais �galement par d'autres acides amin�s tels que l'isoleucine et la thr�onine.

Table des mati�res - Pr�c�dente - Suivante