3 Aspects divers de l'écologie de Prostephanus truncatus
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3.1 Capacité de survie sur divers substrats
3.2 Reproduction sur divers substrats
3.3 Interactions avec des insectes utiles
autochtones
3.4 Pertes causées sur diverses variétés de
maïs
3.5 Pertes causées sur les cossettes de manioc
3.6 Captures effectuées dans les champs à
l'aide de pièges phéromones
3.1 Capacité de survie sur divers substrats
3.1.1 Matériels et méthodes
3.1.2 Capacité de survie sur du bois
3 1.3 Reproduction consécutive à la survie
3.1.4 Survie sur des parties de plantes de maïs
Les observations effectuées dans les greniers à maïs on montré que le bois dans lequel ces greniers sont construits est fortement infesté par P. truncatus. Vu que la construction d'un tel grenier implique des frais et qu'il devient de plus en plus difficile de se procurer du bois, le paysan s'efforce d'utiliser son grenier plusieurs années durant. Cette attitude amène à se poser la question de savoir si P truncatus est capable de survivre dans le bois et, dans l'affirmative, combien de temps. Cette faculté éventuelle du ravageur de survivre assez longtemps dans le bois lui permettrait en effet d'opérer la jonction entre deux périodes de stockage. L'enquête avait par conséquent pour but d'établir la durée de survie du ravageur ainsi que sa capacité de reproduction à la suite de cette période. On a procédé par ailleurs à une comparaison des principales espèces de bois de construction des greniers (voir tabl. 4) afin de déterminer dans quelle mesure ils pouvaient servir de milieu nutritif au ravageur.
Les essais ont été effectués dans des conditions aussi proches que possible de la réalité. A l'issue du temps de survie fixé, on a versé du maïs dans les conteneurs à essai pour simuler le remplissage du grenier. L'évaluation est intervenue 30 jours plus tard. Cette méthode a permis de déterminer à la fois la durée de survie, l'infestation causée sur le maïs et la capacité de reproduction des P. truncatus survivants.
Tabl. 4: Espèces de bois utilisées lors des essais de survie (1) et de reproduction (2) de Prostephanus truncatus
Espèce de bois | Famille | Essai | utilisée
pour la construction de greniers |
Albizia
adianthifolia (SCHUM.) W.F.WIGHT |
Leguminonsae | 1 | oui |
Anacardium occidentale L. | Anacardiaceae | 2 | oui |
Antiaris
africana (ELL.) ENGL. Syn.: A. toxicaria LESCH |
Moraceae | 2 | oui |
Azadirachta indica A. JUSS. | Meliaceae | 1+2 | oui |
Coccoloba uvifera (L.) OUICQ. | Polygonaccae | 2 | oui |
Dialium guineense WILLD. | Leguminonsae | 1+2 | oui |
Dichapetalum
guineense (DC.) KEAY Syn.: D. madagascariense POIR. |
Dichapetalaceae | 1+2 | oui |
Fagara xanihoxyloides LAM. | Rutaceae | 1+2 | oui |
Gmelina arborea ROXB. | Verbenaceae | 2 | oui |
Lecaniodiscus cupanioides PLANCHON | Sapindaceae | 1+2 | oui |
Malacantha
alnifolia PIERRE Mangifera indica L. = Anacardiaceae |
Sapotaceae | 1+2 2 |
oui non |
Manihot esculenta CRANTZ | Euphorbiaceae | 2 | non |
Margaritaria
discoidea (BAILL.) WEBSTER Syn.: Phyllantus discoideus (BAILL.) MUELL. ARG. |
Euphorbiaceae | 1 | oui |
Millettia thonningii BAK. | Leguminonsae | 2 | oui |
Parkia biglobosa BENTH. | Leguminonsae | 2 | oui |
Poincinia regia
BOJER Syn.: Delonix regia (BOJ. ex HOOK.) |
Leguminonsae | 2 | non |
Sterculia tragacantha LINDL. | Sterculiaceae | 2 | oui |
Uvaria sp. | Annonnaceae | 1 | oui |
Vitelaria
paradoxa C.F.GAERTNER Syn.: Butyrospermum paradoxam (C.F.GAERTNER) HEPPER |
Sapotaceae | 2 | oui |
* La classification des espèces de bois a été assurée par des collaborateurs de l'ODEF: la plupart des noms scientifiques sont empruntés à BÄRNER (1942).
Le bois a été prélevé dans un grenier à un moment où il y restait encore du maïs. Les morceaux de bois infestés ont été sciés à une longueur de 6 à 8 cm et répartis au hasard dans les verres à essai. Dans chacun des verres, on a ensuite placé sur le bois 50 coléoptères trouvés dans le maïs. Comme intervalles de survie, on a choisi 30, 60 et 90 jours. A la fin de chacune de ces périodes, on a introduit dans les verres 100 g de grains de maïs non infestés de manière à simuler le remplissage du grenier. L'essai a été répété 3 fois pour chaque variante. La température régnant dans le laboratoire durant l'essai se situait entre 22 et 33 °C, pour une humidité relative variant entre 60 et 98 %. Pour mesurer la densité du bois, on a calculé le volume par déplacement d'eau (DETMERS, 1988). L'interprétation est intervenue dans chaque cas 30 jours après l'addition de maïs.
Détermination de la durée de survie maximale
Pour déterminer la durée de survie maximale sur le bois, on a utilisé du bois d'Uvaria sp. présentant une infestation naturelle. Selon les informations recueillies dans le cadre de l'essai décrit plus haut, ce bois est fortement infesté et les P. truncatus vivant sur lui présentent un taux de mortalité relativement bas. Les quelque 10 morceaux de bois placés dans chaque conteneur, qui avaient été sciés à une longueur de 8 à 10 cm, provenaient de greniers récemment vidés. Au titre de l'infestation naturelle, on a ajouté dans chacun des conteneurs 310 P. truncatus vivants, collectés sur des perches de bois issues des mêmes greniers. Pour cet essai, on avait choisi des délais de survie de 4, 5 et 6 mois, avec 5 répétitions pour chacune de ces périodes. La température régnant dans le laboratoire se situait entre 23 et 34 °C, pour une humidité relative variant entre 25 et 98 %.
Durée de survie sur des parties de plantes de maïs
En tant que milieux de survie possibles pour P. truncatus, il faut également prendre en compte les rafles des épis de maïs infestés et, en cas d'infestation dans les champs, les tiges de plantes de maïs sèches. Les rafles mises en oeuvre provenaient d'épis de maïs non infestés, qui avaient été traités selon deux méthodes distinctes:
1. Les rafles ont été totalement égrenées.
2. Les rafles ont été égrenées selon la méthode locale, c'est-à-dire qu'il y subsistait de petits grains qui n'étaient pas encore entièrement formés, de même que des grains normaux oubliés au moment de l'égrenage.
Les tiges, sciées à une longueur de 6 à 8 cm, ainsi que les rafles, ont été congelées puis conditionnées quelques jours durant dans le laboratoire dans des conditions climatiques naturelles. Dans chaque conteneur de 1 l, on a introduit 5 à 7 rafles ou morceaux de tige, de même que 100 adultes de P. truncatus d'âge et de sexe inconnus. Il a été procédé à 3 répétitions par variante.
Une autre préparation a permis, à titre complémentaire, de déterminer combien de temps P. truncatus est capable de survivre sur des rafles infestées naturellement. Après avoir déspathé des épis de mals fortement infestés, on en a retiré la plus grande partie de la farine de forage et des résidus de grains. Dans chaque récipient en verre de 1 l, on a ensuite placé 6 à 8 rafles présentant une infestation naturelle, en ajoutant à titre de variante 50 P. truncatus adultes. La durée de survie a été fixée à 4 et 5 mois, avec 3 répétitions par variante. A l'issue de cette période de survie, les rafles on été évaluées et les P. truncatus vivants placés sur du maïs non infesté.
3.1.2 Capacité de survie sur du bois
Au bout de 30 jours de survie sur A. indica, Uvaria sp. et M discoidea, la mortalité des P. truncatus adultes avoisinait les 60 % (tabl. 5). Comparativement, le taux de mortalité observé sur les autres espèces de bois était déjà supérieur à 80%.
La prolongation à 60 jours de la période de survie s'est traduite par une élévation substantielle du taux de mortalité, qui atteignait alors de 91 à 97 % pour la presque totalité des espèces de bois. Sur A. indica et Uvaria sp., où l'on a constaté respectivement un taux de 85 et de 82 %, la mortalité était moindre que sur les autres espèces de bois. Sur M. discodea, au contraire, la mortalité, qui était de 96 %, atteignait un niveau identique à celui observé sur les autres espèces. Au bout de 90 jours, la mortalité des P. truncatus adultes était montée à plus de 99 % sur toutes les espèces de bois testées.
Infestation des diverses espèces de bois
Ce sont les échantillons ayant servi à étudier la mortalité qui ont été également utilisés pour déterminer l'infestation par P. truncatus des différentes espèces de bois. Pour cela, on a calculé la valeur moyenne à partir de neuf préparations par espèce. Le classement de l'infestation selon l'échelle d'intensité indiquée dans le tableau est fondé sur une estimation et a été joint à titre d'orientation.
Tabl. 5: Mortalité (en %) de Prostephanus truncatus sur le bois en fonction de la durée de survie et de l'espèce de bois considérée
Espèce de bois | Durée de survie (en jours) | ||
30 | 60 | 90 | |
Azadirachta indica | 60,3 | 85,0 | 99,5 |
Uvaria sp. | 55,7 | 81,5 | 99,6 |
Malacantha alnifolia | 87,8 | 92,6 | 100 |
Dialium guineense | 82,0 | 91,1 | 99,3 |
Margaritaria discoidea | 61,9 | 96,0 | 100 |
Albizia adianthifolia | 83,5 | 97,2 | 99,7 |
Lecaniodiscus cupanioides | 93,4 | 94,6 | 100 |
Fagara xanthoxyloides | 85,8 | 95,6 | 99,5 |
Dichapetalum guineense | 85,0 | 95,4 | 99,5 |
Avec respectivement 49 et 39 adultes de P. truncatus, A. indica et Uvaria sp. présentaient la plus forte infestation (tabl. 6). Sur les espèces de bois victimes d'une infestation moyenne, on a trouvé un nombre de P. truncatus nettement inférieur: environ 10 à 20 imagos sur chaque morceau de bois. Avec moins de 10 coléoptères par morceau de bois, l'infestation constatée sur D. guineense et F. xanthoxyloides est demeurée faible.
Durée de survie maximale
Au bout de 90 jours, il y avait encore quelques P. truncatus vivants, la mortalité atteignant ici un peu moins de 100 % (cf. tabl. 5). Un autre essai a donc été entrepris afin de déterminer la limite supérieure de la capacité de survie.
On trouvera au tableau 7 les résultats obtenus à partir de la préparation décrite plus haut, résultats correspondant à des périodes de survie de 4, 5 et 6 mois. Pour les premier, deuxième et troisième mois, les résultats figurant au tableau 5 y ont été condensés, toutes espèces de bois confondues.
Tabl. 6: Infestation par Prostephanus truncatus de diverses espèces de bois
Espèce de bois | P.
truncatus par morceau de bois |
Niveau d'infestation |
Azadirachta indica | 49,1 | élevé |
Uvaria sp. | 39,3 | élevé |
Malacantha alnifolia | 20,1 | moyen |
Dialium guineense | 13,4 | moyen |
Margaritaria discoidea | 20,0 | moyen |
Albizia adianthifolia | 20,1 | moyen |
Lecaniodiscus cupanioides | 10,1 | moyen |
Fagara xanthoxyloides | 7,4 | faible |
Dichapetalum guineense | 6,6 | faible |
A l'issue d'une période d'un mois, le taux de mortalité, qui se chiffrait en moyenne à 67,9 %, est passé à 86,1 % au bout de deux mois. Le nombre de P. truncatus a été réduit par conséquent à environ 50 % par rapport à la période de survie d'un mois. Au bout de 90 jours, la mortalité a une nouvelle fois augmenté de façon très nette, puisqu'elle est passée ici à 99,6 %.
Tabl. 7: Longévité de Prostephanus truncatus adultes sur le bois (1er au 3e mois: données se rapportant à 9 espèces de bois (10 préparations); 4e au 6e mois: essai sur Uvaria sp. )
Nombre
de P. truncatus |
Durée de survie (en mois) | |||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |
Total | 3500 | 4138 | 3671 | 3017 | 3685 | 3908 |
Vivants | 1123 | 575 | 16 | 1* | 0 | 0 |
Morts | 2377 | 3563 | 3655 | 3016 | 3685 | 3908 |
Mortalité (en %) | 67 9 | 86 1 | 99 6 | 99 96 | 100 | 100 |
n = 30 |
n = 5 |
* Après l'évaluation, le coléoptère a été placé sur du maïs, où il est mort au bout de 3 jours sans avoir endommagé un seul grain.
Il semble que la limite supérieure de survie se situe dans cet essai entre 3 et 4 mois. Au bout de 4 mois (augmentés des 30 jours qui ont suivi l'addition mais), on n'a trouvé qu'un seul coléoptère vivant, qui est mort trois jours après l'évaluation.
3 1.3 Reproduction consécutive à la survie
A la suite d'une période de survie de 30 jours, les femelles présentes ont pondu au total dans le maïs 1 638 oeufs (tabl. 8). La prolongation à 60 jours de la période de survie n'a pas eu d'incidence sur le total des oeufs pondus. Du fait que chaque femelle avait pondu en moyenne 3 oeufs de plus après 60 jours, le nombre de descendants était sensiblement identique au bout de 30 et de 60 jours.
Une seconde prolongation à 90 jours de la durée de survie a entraîné un net recul du nombre de descendants (du facteur 10), et cela malgré un doublement du nombre d'oeufs par femelle. Il s'est avéré au cours de cet essai que P. truncatus n'était de toute évidence plus capable de se reproduire à l'issue d'une période de survie de 120 jours. Du point de vue épidémiologique, sa limite de survie significative se situe par conséquent entre 90 et 120 jours.
Tabl. 8: Reproduction de Prostephanus truncatus adultes après une durée de survie variable sur du bois (condensé des résultats obtenus sur 9 espèces de bois; évaluation 30 jours après addition du mais)
Nombre
de descendants |
Durée de survie (en jours) | |||
30 | 60 | 90 | 120 | |
Nymphes | 1 | 19 | 8 | 0 |
Larves | 1 024 | 1226 | 116 | 0 |
Oeufs | 613 | 456 | 36 | 0 |
Total | 1638 | 1701 | 160 | 0 |
par femelle | 2,8 | 5,8 | 11,4 | 0 |
La présence de nymphes dans toutes les variantes au moment de l'évaluation permet de conclure que la durée de survie n'a eu manifestement aucune influence sur le début de la ponte (tabl. 8). La présence de nymphes indique en outre que la ponte est intervenue rapidement, c'est-à-dire au cours de la première semaine ayant suivi l'addition de mais, ce qui laisse à penser que les coléoptères étaient encore en bonne forme.
3.1.4 Survie sur des parties de plantes de maïs
Lors d'une infestation d'épis de maïs, P. truncatus perce également les rafles pour s'y introduire. Dans les cas d'infestation virulente, on trouve dans la rafle de nombreux coléoptères. Après l'égrenage, les rafles d'épis de mais sont conservées par les paysans, qui s'en servent par la suite comme combustible. Les rafles sont donc stockées durant une période assez longue à la ferme et constituent par là-même une source potentielle d'infestation pour le mais nouvellement emmagasiné. Les épis fortement infestés par les ravageurs sont donnés en pâture aux animaux, ce qui fait que l'on cesse alors de s'en préoccuper et qu'ils peuvent être éventuellement traînés ailleurs par ces animaux. En cas de survie prolongée de P. truncatus, ces épis constitueraient là encore un danger pour la nouvelle récolte.
On a examiné aussi bien des rafles d'épis de mais non infestées que des rafles victimes d'une infestation naturelle (rafles infest. nat.). Parmi les rafles non infestées, on a rajouté une variante "rafles - local". Cette variante est censée représenter l'égrenage tel qu'il est pratiqué habituellement, ce qui explique que l'on ait laissé sur l'épi les grains isolés et les grains rabougris, comme le font parfois les paysans eux-mêmes.
Les rafles présentant une infestation naturelle n'ont pas été traitées selon la méthode habituelle en raison du risque d'influence de ravageurs secondaires prédateurs sur la multiplication de P. truncatus. Les rafles ont donc été évaluées à l'issue de la période de survie, et les P. truncatus encore en vie placés sur du mais en grains. La mortalité indiquée a été calculée dès le départ sur la base de cette évaluation et non pas, comme à l'accoutumée, 30 jours après l'addition de maïs.
P. truncatus a réussi à se maintenir 60 jours sur les rafles entièrement égrenées (tabl. 9) et à produire encore des descendants au-delà de cette période (tabl. 10). Une survie plus longue n'a pas été possible dans cette variante. Au bout de 90 et de 120 jours, la mortalité atteignait 100 % et l'on n'a plus trouvé de descendance.
La présence de quelques grains a permis à P. truncatus de se maintenir un peu plus longtemps. A l'issue d'une période de 4 mois, on a encore découvert des insectes vivants dans la variante "rafles - local" (tabl. 9). Même à l'issue de cette période, ces insectes étaient encore assez vivaces pour infester les grains de maïs rajoutés et assurer leur reproduction (tabl. 10).
En ce qui concerne les rafles infestées naturellement, on s'est limité à des périodes de 4 et 5 mois, postulant que les insectes survivraient au moins jusque là. Dans les deux variantes avec infestation naturelle, les P. truncatus adultes ont survécu durant 5 mois (tabl. 9). A l'issue de cette longue période de survie, la mortalité atteignait près de 100 %. Dans la variante "rafles infest. nat. + 50 P.t.", on a constaté au bout de 5 mois encore que P. truncatus continuait de se reproduire (tabl. 10).
Tabl. 9: Mortalité (en %) de Prostephanus truncatus sur diverses parties de plantes de maïs en fonction de la durée de survie
Substrat | Durée de survie en mois) | ||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
Rafles | 91,7 | 97,7 | 100 | 100 | - |
Rafles-local * | 92,3 | 98,0 | 100 | 99,3 | - |
Tiges ** | 50,0 | 97,3 | 92,7 | 99,7 | - |
Rafles infest. nat. *** | - | - | - | 86,8 | 98,6 |
Rafles infest. nat. | |||||
+ 50 P.t. **** | - | - | - | 95,8 | 99,8 |
* Rafles - local veut dire que des grains isolés et des
grains rabougris ont été laisses sur la tige lors de
l'égrenage.
** P. truncatus s'étant reproduit sur les tiges, on a tenu
compte dans le dénombrement de tous les imagos trouvés et non
pas uniquement de ceux qui avaient été placés à l'origine sur
ces tiges.
*** Rafles présentant une infestation naturelle
**** Rafles présentant une infestation naturelle et sur
lesquelles on a rajouté 50 P. truncatus adultes.
Les tiges de plantes de maïs méritent une place à part dans cette étude dans la mesure où l'on a constaté que P. truncatus avait pu s'y reproduire. Les taux de mortalité indiqués englobent la totalité des coléoptères adultes, et non pas seulement ceux que l'on avait placés sur les tiges. Le nombre des descendants, lui, tient uniquement compte des insectes produits sur le maïs.
En dépit de cette capacité à se reproduire sur les tiges des plantes de maïs, P. truncatus présentait au bout du deuxième mois un taux de mortalité très élevé (tabl. 9). Au bout de 4 mois, la mortalité atteignait 99,7 %, ce qui correspond au niveau observé sur les autres substrats. Le petit nombre de P. truncatus survivants s'est avéré malgré tout suffisant pour assurer une descendance et mettre ainsi en place le fondement d'une nouvelle population (tabl. 10).
Tabl. 10: Reproduction de Prostephanus truncatus sur le mais en fonction de sa longévité sur diverses parties de plantes de mais (nombre moyen de nymphes, de larves et d'oeufs par conteneur)
Substrat | Durée de survie (en mois) |
||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
Rafles | 0,0 | 12,0 | 0,0 | 0,0 | - |
Rafles-local * | 23,0 | 1,3 | 0,0 | 13,3 | - |
Tiges ** | 57,0 | 15,0 | 94,7 | 14,3 | - |
Rafles infest. nat.*** | - | - | - | 73,0 | 0,0 |
Rafles infest.
nat. + 50 P.t. **** |
- | - | - | 30,7 | 13,0 |
*, **, ***, **** pour les légendes, se reporter au tabl. 9.