5 Aspects divers de l'écologie de Teretriosoma nigrescens
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5.1 Comportement de Teretriosoma nigrescens
vis-à-vis de certaines denrées stockées d'origine végétale
5.2 Influence sur certaines espèces de
bostryches
5.3 Lâcher de Teretriosoma nigrescens
Avant un éventuel lâcher du prédateur T. nigrescens au Togo, les décideurs nationaux ont demandé à ce que l'on examine certains aspects de son écologie dans le nouvel environnement. Le comportement du prédateur vis-à-vis de denrées alimentaires d'origine végétale constituait l'un des principaux volets de ces recherches. Il s'agissait en outre d'étudier les interactions entre T. nigrescens et deux espèces de Bostrychidés.
5.1.1 Matériels et méthodes
5.1.2 Attrait exercé par diverses marchandises
stockées
5.1.3 Durée de séjour sur diverses
marchandises stockées
5.1.4 Dommages causés sur certaines
marchandises stockées
Le comportement du prédateur vis-à-vis des denrées stockées d'origine végétale a été examiné aussi bien dans des conteneurs ouverts et des conteneurs fermés. De par ces dispositions expérimentales, T. nigrescens se voyait soumis à des conditions fort différentes. Dans les récipients ouverts, le prédateur avait en effet le choix entre exploiter les substrats végétaux comme nourriture ou quitter le conteneur. Dans les récipients fermés, il n'y avait pas pour lui d'alternative. Le contexte choisi visait à contraindre le coléoptère à adopter une stratégie de survie, ce qui permettait ensuite d'évaluer le potentiel de dommages éventuel.
Attrait exercé sur T. nigrescens par diverses denrées stockées
Les denrées stockées ont été achetées sur un marché local, à l'exception du maïs et des grains de café. Le maïs, une variété locale à grains jaunes, provenait de stocks propres, le café, quant à lui, était un échantillon de la variété "Robusta" fourni par l'OPAT. Pour les essais, on a utilisé aussi bien des grains entiers que des grains moulus. Dans certains cas, on a également percé des trous dans les grains à l'aide d'une chignole.
Les denrées ont été placées dans des assiettes de plastique, dans le fond desquelles des trous de 1,5 à 2 mm de diamètre avaient été percés pour permettre aux insectes d'accéder aux milieux nutritifs. L'évaluation du contenu des récipients se répétait toutes les 24 heures. Les marchandises stockées ont été tamisées dans des tamis à mailles de 2,0 et 0,4 mm de large, les fractions étant ensuite soumises à un examen visuel. Les coléoptères recueillis ont été dénombrés et classifiés suivant l'espèce d'appartenance, avant d'être libérés sur le sol de la cage. Les denrées stockées ont été remises dans les assiettes. On a procédé en l'occurrence à 3 répétitions par type de marchandises et d'assiettes. L'essai a duré 4 jours, ce qui donne au total 24 observations par type de marchandise.
Pour la seconde série d'essais, on s'est servi uniquement des assiettes perforées. Les fèves de cacao utilisées avaient été auparavant fermentées et séchées suivant la méthode habituellement employée par les autochtones.
Durée de séjour de T. nigrescens adultes sur diverses denrées stockées
Les denrées testées étaient les mêmes que celles mentionnées plus haut. Dans chaque récipient, on a placé sur les denrées 10 T. nigrescens adultes. Comme milieu de référence neutre, on s'est servi de papier journal chiffonné. Les types de récipients utilisés étaient les suivants:
1. Une assiette de plastique comportant 4 petits trous dans sa paroi.
2. Une petite corbeille d'env. 6 cm de haut, dont le fond était garni d'un morceau de papier journal.
3. Une assiette ronde en carton de 22 cm de diamètre.
Pour l'évaluation, qui avait lieu à intervalles de 24 heures, les substrats ont été tamisés dans des tamis de 0,4 et de 2 mm. Les différentes fractions ont été ensuite examinées à l'oeil nu. Les T. nigrescens découverts ont été comptés, pendant que tous les autres coléoptères étaient retirés des denrées stockées. On a ensuite remis les denrées dans les récipients et réinstallé les T. nigrescens restants sur la marchandise. Lorsque les milieux nutritifs étaient trempés, la préparation a été jetée en totalité. On a repris pour la nouvelle préparation le même nombre de coléoptères que la veille. Les T. nigrescens morts et ceux ne paraissant pas en bonne santé ont également été remplacés.
Dommages causés aux marchandises stockées
Dans chacun des verres à essais de 200 ml, on a introduit 50 g du substrat nutritif ainsi que 20 T. nigrescens adultes. Comme milieu nutritif, on a utilisé des grains de mais (variété locale jaune), des arachides, des cossettes de manioc, des grains de café et des fèves de cacao. L'évaluation est intervenue au bout de 4, 8 et 12 semaines. Les pertes ont été calculées selon la méthode exposée au chapitre 2.1.2.
5.1.2 Attrait exercé par diverses marchandises stockées
L'attrait exercé sur T. nigrescens par diverses denrées stockées a été examiné dans le cadre de deux séries d'essais. Les produits, qui avaient été placés dans des récipients ouverts, étaient proposés en l'occurrence entiers ou à l'état broyé. Disposés dans la cage de toile métallique, les récipients étaient par là même accessibles à un grand nombre de T. nigrescens.
Dans les deux séries d'essais, les T. nigrescens découverts sur les diverses marchandises stockées étaient très peu nombreux (tabl. 22). Parmi toutes les denrées stockées, la plupart d'entre eux ont été retrouvés sur les arachides pourvues d'un trou. Après 24 observations, on a trouvé ici trois T. nigrescens. Malgré la multiplicité des observations, de nombreux substrats ne recelaient pas un seul prédateur.
Le nombre total de coléoptères trouvés sur les divers substrats souligne en même temps la rareté des apparitions de T. nigrescens (tabl. 22). La fréquence relative de T. nigrescens dépassait en effet rarement 2 %. La valeur la plus élevée, 4,7 %, a été mesurée sur des fèves de cacao broyées, un substrat nutritif plutôt atypique pour l'éventail de coléoptères locaux.
Tabl. 22: Immigration de Teretriosoma nigrescens dans les récipients ouverts contenant les diverses marchandises stockées (b = broyé; nombre total d'individus et pourcentage par rapport à l'ensemble des coléoptères trouvés, toutes espèces confondues)
Marchandise | 1ère série d'essais | 2è série d'essais | ||
Total* | Fréq. rel. (%) | Total ** | rel. (%) | |
Cossettes de manioc |
1 | 0,22 | 1 | 0,60 |
Mais | 0 | 0,00 | 1 | 1,49 |
Mais b | 1 | 0,38 | 1 | 0,47 |
Riz | 1 | 1,15 | 0 | 0,00 |
Riz b | 1 | 0,93 | - | - |
Café | 0 | 0,00 | 1 | 3,85 |
Café b | 2 | 2,94 | 1 | 1,96 |
Sorgho rouge | 0 | 0,00 | 0 | 0,00 |
Sorgho rouge b | 1 | 1 32 | 2 | 1 20 |
Sorgho blanc | 1 | 1,41 | - | - |
Sorgho blanc b | 2 | 2,11 | - | - |
Haricots blancs | 0 | 0,00 | 1 | 3,23 |
Haricots blanc b | 0 | 0,00 | 0 | 0,00 |
Haricots rouges | 1 | 1,18 | - | - |
Haricots rouges b | 0 | 0,00 | - | - |
Arachides | 0 | 0,00 | 0 | 0,00 |
Arachides perforées | 3 | 3 75 | - | - |
Arachides avec | 0 | 0,00 | - | - |
coques | ||||
Millet | 0 | 0,00 | 2 | 2 35 |
Millet b | 2 | 1,48 | 0 | 0,00 |
Cacao | - | - | 1 | 2,04 |
Cacao b | - | - | 2 | 4,65 |
* Total= total résultant de 24 observations (2 types
d'assiettes, 3 répétitions, 4 jours d'observation)
** Total = total résultant de 12 observations (3 répétitions 4
jours d'observation)
5.1.3 Durée de séjour sur diverses marchandises stockées
Pour déterminer la durée de séjour de T. nigrescens adultes sur diverses marchandises stockées, on y a installé un certain nombre de ces coléoptères dans des récipients ouverts. L'essai, qui s'est déroulé dans la cage de toile métallique était divisé en deux séries. Les résultats présentés ici sont ceux de la secondé série.
Les T. nigrescens adultes ont émigré en majorité dès les deux premiers jours (fig. 23, 24 et 25). Sur la plupart des marchandises stockées, le pourcentage de coléoptères retrouvés au bout de 2 jours était déjà descendu en-dessous de 30 %.
Les coléoptères ont quitté la plupart des marchandises stockées plus rapidement que le papier journal. Le mais, le sorgho, les grains de café et le café broyé étaient les seuls milieux sur lesquels les coléoptères aient été plus nombreux à séjourner. Au bout du troisième jour, la part de T. nigrescens trouvés sur ces substrats avait cependant elle aussi baissé jusqu'à un niveau comparable à celui du milieu témoin. Ces marchandises stockées n'exerçaient visiblement pas d'attrait particulier sur le prédateur. Au bout de 3 jours, le pourcentage moyen de T. nigrescens émigrés atteignait au total 82 %, ce chiffre passant déjà à 93 % au bout de 5 jours. Aucun des substrats proposés n'a permis d'observer chez un nombre relativement important de T. nigrescens adultes une tendance à séjourner quelque temps.
5.1.4 Dommages causés sur certaines marchandises stockées
Les rapports de T. nigrescens avec diverses marchandises stockées d'origine végétale ont été également examinés dans le cadre d'un essai mettant en oeuvre des récipients interdisant l'émigration des coléoptères. Les récipients étant fermés, le prédateur était par conséquent contraint d'assurer sa survie. Il s'agissait de vérifier si T. nigrescens était susceptible, dans des conditions aussi extrêmes, de se transformer lui-même en ravageur des marchandises stockées.
Les dommages constatés sur le maïs et le café en grains étaient pratiquement invisibles à l'examen macroscopique. Seul un examen plus précis au stéréomicroscope a permis de déceler sur les fruits de légères lésions. Concernant ces marchandises, il n'y a pas eu de pertes mesurables (tabl. 23). Pour ce qui est des fèves de cacao et des cachuètes, on a constaté de faibles dommages, accompagnés de pertes minimes, lesquelles n'ont augmenté que de manière insignifiante au cours de l'essai.
Tabl. 23: Dommages et pertes causés par Teretriosoma nigrescens sur diverses marchandises stockées après son installation artificielle dans des conteneurs fermés
Marchandise | Dommages (en %) | Pertes (en %) | ||||
après semaines | après semaines | |||||
4 | 8 | 12 | 4 | 8 | 12 | |
Mais | 0,4* | 0,1 * | 0,4* | 0,0 | 0,0 | 0,0 |
Cossettes de manioc | - | - | - | 0,3 | 0,3 | 4,1 |
Arachides | 0 7 | 14 | 1 3 | 0 04 | 0 08 | 0 4 |
Grains de café | 0,5* | 0,9* | 1,0* | 0,0 | 0,0 | 0,0 |
Fèves de cacao | 2,1 | 1,3 | 0,0 | 0,1 | 0,3 | 0,0 |
* Les dommages n'étaient pas distinctement reconnaissables à l'examen macroscopique et n'ont pu être décelés qu'à l'aide du stéréomicroscope.
Il s'agissait en l'occurrence de fruits isolés, dans lesquels T. nigrescens s'était introduit par forage. Dans la plupart des cas, les coléoptères séjournaient tous dans un même fruit, donnant ainsi l'impression qu'ils avaient uniquement percé ce fruit pour y chercher refuge.
Un phénomène identique s'est produit sur les cossettes de manioc. Les pertes étaient toutefois plus élevées ici, ce qui s'explique vraisemblablement par la consistance molle des cossettes La présence d'une quantité de farine de forage relativement importante indique que les pertes étaient dues là encore pour l'essentiel aux activités de forage et non à des activités alimentaires.
Sur les milieux nutritifs suivants: fèves de cacao, grains de café et maïs, on a observé au bout de 2 mois déjà un taux de mortalité élevé chez le prédateur (tabl. 24). Au bout de 3 mois, la mortalité atteignait 100 % sur ces trois types de marchandises stockées. C'est sur les cossettes de manioc et les arachides que les T. nigrescens ont le mieux réussi à survivre. On a enregistré ici après 2 mois un taux de mortalité de 5 %, qui est passé respectivement à 13,3 et 20 % au bout de 3 mois.
Tabl. 24: Mortalité de Teretriosoma nigrescens sur diverses marchandises stockées après son installation artificielle dans des conteneurs fermés
Marchandise | Mortalité (en %) après...semaines |
||
4 | 8 | 12 | |
Mais | 11,7 | 91,7 | 100 |
Cossettes de manioc | 0,0 | 5,0 | 20,0 |
Arachides | 0,0 | 5,0 | 13,3 |
Grains de café | 18,3 | 96,7 | 100 |
Fèves de cacao | 16,7 | 63,3 | 100 |
5.2 Influence sur certaines espèces de Bostryches
Eu égard à l'effet de cairomones (BÖYE et al., 1992), T. nigrescens doit être considéré comme un prédateur assez spécifique. Il est néanmoins possible qu'il agisse également sur d'autres espèces vivant dans l'entourage de P. truncatus. En raison des recherches approfondies faites par ailleurs sur ce sujet (PÖSCHKO, 1993), seules 2 espèces importantes de Bostryches ont été retenues dans la présente étude, D. bifoveolatus et Rhyzopertha dominica (Coleoptera, Bostrychidae).
Matériels et Méthodes
Les interactions entre T. nigrescens et d'autres espèces de Bostrychidés ont été examinées du point de vue d'une influence éventuelle sur l'évolution démographique des Bostrychidés, ainsi que d'une multiplication du prédateur. 100 coléoptères adultes de R. dominica ou de D. bifoveolatus ont été introduits dans des récipients de 1 l et placés sur 150 g de substrat nutritif. Pour R. dominica, on a pris comme substrat du sorgho, pour D. bifoveolatus des cossettes de manioc. Au bout de 7 jours, on a rajouté 15 T. nigrescens adultes. Cet essai, d'une durée de 8 semaines, comprenait 3 répétitions. Lors de l'évaluation, on a recensé aussi bien le nombre de coléoptères adultes que les pertes (cf. chapitre 2.1.2).
Résultats
L'intervention de T. nigrescens a nettement restreint le développement de D. bifoveolatus (tabl. 25). Alors que l'on avait dénombré dans le témoin 546 D. bifoveolatus adultes en moyenne au bout de 8 semaines, il y en avait 45 seulement dans la variante impliquant le prédateur, c'est-à-dire encore moins qu'au début de l'essai. T. nigrescens a été en mesure de se reproduire sur l'hôte D. bifoveolatus. Au bout de 8 semaines, les 15 T. nigrescens adultes installés initialement avaient produit une descendance moyenne de 4,3 coléoptères et de 27,8 larves.
En ce qui concerne R. dominica, si l'évolution démographique a connu une réduction minime suite à la mise en oeuvre du prédateur, cette réduction n'a pas été significative (tabl. 25). On est par conséquent ici dans l'incertitude quant à savoir si la baisse du nombre des adultes de R. dominica est due à l'action du prédateur ou à des influences fortuites. Le prédateur ne s'est pas reproduit pendant la durée de l'essai. La seule larve découverte lors de l'évaluation est morte quelques jours plus tard (après avoir été placée de nouveau sur R.. dominica).
Tabl. 25: Evolution démographique de Dinoderus bifoveolatus (D.b.), de Rhyzopertha dominica (R.d.) et du prédateur Teretriosoma nigrescens (T.n.) au bout de 8 semaines
Variante | adultes vivants | T.n. adultes | larves de T.n. | |||
D.b. | R.d. | D.b. | R.d. | D.b. | R.d. | |
Témoin | 546 | 271 | 0 | 0 | 0 | 0 |
T.n. | 45 | 210 | 19,3 | 15 | 27,8 | 0,3* |
Test M-W | sign. | n.s. | - | - | - | - |
* la larve est morte trois jours après l'évaluation de l'essai
L'évolution démographique très différente suivant les variantes s'est nettement répercutée sur les résultats de l'analyse des pertes (tabl. 26). Chez D. bifoveolatus en tant qu'animal hôte, on a enregistré une forte réduction des pertes à la suite de l'intervention de T. nigrescens: alors que les pertes atteignaient 41,1 % dans le témoin, elles se limitaient à 19,5 % dans la variante impliquant le prédateur. A l'instar de l'évolution démographique, on a également constaté dans le cas de R. dominica une faible différence, non significative, entre les deux variantes.
Tabl.26: Pertes et production de farine de forage par Dinoderus bifoveolatus (D.b.) et Rhyzopertha dominica (R.d.) en fonction de la mise en oeuvre de Teretriosoma nigrescens (T.n.) au bout de 8 semaines
Variante | Pertes (en %) | Farine de forage (en g) | ||
D.b. | R.d. | D.b. | R.d. | |
Témoin | 41,1 | 4,9 | 48,7 | 2,9 |
T.n. | 19,5 | 4,2 | 22,9 | 2,4 |
Test t | sign. | n.s. | Sign. | n.s. |
5.3 Lâcher de Teretriosoma nigrescens
C'est dans le village de Tsagba, à l'est de Notse, près de la frontière béninoise, que s'est déroulé le premier lâcher de T. nigrescens au Togo. La figure 26 représente une carte du village indiquant l'emplacement des greniers d'observation, lesquels sont numérotés. Autour du point de lâcher, on a également dessiné deux cercles, d'un rayon respectif de 100 et de 200 m. A 11 h 45, au moment du lâcher, il soufflait un faible vent de nord-est (0 à 1 m/s). A 13 h 30, le vent, qui soufflait à la même vitesse, venait du sud.
Matériels et Méthodes
A Tsagba, on a débarrassé un grenier à maïs de très grandes dimensions fortement infesté par P. truncatus, puis trié le mais en fonction de la gravité de l'infestation. On a ensuite érigé 10 petits greniers, d'une part dans le village où le lâcher a eu lieu, d'autre part dans un village similaire, que l'on a remplis (300 kg env.) du mais récupéré à Tsagba. Au moment de construire ces greniers, on a veillé à emmagasiner dans chacun d'eux à peu près la même quantité de maïs infesté. Parallèlement, on a installé 10 greniers dans un autre village afin de disposer de témoins en ce qui concerne l'état de l'infestation et celui des pertes.
Dans le village où a eu lieu le lâcher, les greniers ont été intégralement enveloppés dans de la gaze (fig. 27) disposée en forme de tente canadienne (2 m de long sur 2 m de large sur 2,50 m de haut). Le personnel chargé de l'observation avait ainsi la possibilité d'identifier et de collecter les T. nigrescens venus se poser sur la gaze. L'emplacement choisi pour le lâcher était situé au milieu du village. Les greniers avaient été répartis aussi uniformément que possible autour de ce point.
Le lâcher de 4 000 T. nigrescens adultes a eu lieu le 29 janvier 1991 à 11 h 45. Les coléoptères ont été extraits par tamisage du maïs qu'on leur avait laissé comme substrat et déposés dans un bol en terre cuite placé à l'ombre d'un arbre. L'observation permanente des greniers a permis d'enregistrer avec précision les T. nigrescens venant s'y poser. Les coléoptères ainsi recueillis ont été rassemblés, dénombrés puis, à la fin de la journée, introduits sous la gaze. Cette observation intensive s'est poursuivie jusqu'au soir, le jour du lâcher, de même que le matin et l'après-midi du lendemain. L'observation a pris ensuite un caractère extensif, avant de cesser trois jours après le lâcher
Résultats
Les premiers T. nigrescens ont été découverts 20 minutes après le lâcher sur les greniers n° 9 et 4. Le plus élevé nombre (53) de T. nigrescens a été retrouvé le jour du lâcher sur les greniers (tabl. 27). Sur ces 53 coléoptères, 34 ont été décelés sur les greniers n° I et 9, disposés légèrement au nord, tout près du point de lâcher. C'est sur les greniers n° 5, 6 et 8, situés entre 140 et 170 m au sud et à l'est de l'endroit du lâcher, que l'on a trouvé le moins de T. nigrescens.
Dans les jours qui ont suivi, le nombre de T. nigrescens découverts avait nettement régressé. Alors que l'on comptait encore 16 coléoptères au deuxième jour d'observation, il n'y en avait plus respectivement que 3 et 6 le troisième et le quatrième jour. Comme le premier jour, la plupart des T. nigrescens ont été retrouvés sur les greniers n° 9, 1 et 4, au voisinage du point de lâcher. Ce sont au total 78 de quelques 4 000 T. nigrescens lâchés qui ont été retrouvés au cours des quatre jours d'observation, ce qui représente un quota de 1,95 %.
Tabl. 27: Capture sur les greniers d'observation tendus de gare de Teretriosoma nigrescens libérés à la suite du lâcher du 29/1/1991 à Tsagba
Grenier | Date de l'observation | Distance du |
Direction par rapport au |
||||
29.1. | 30.1. | 31.1. | 1.2. | Total | point de lâcher | ||
1 | 10 | 3 | 0 | 1 | 14 | 75 m | nord-ouest |
2 | 3 | 0 | 0 | 0 | 3 | 145 m | nord-ouest |
3 | 3 | 0 | 0 | 0 | 3 | 160 m | ouest |
4 | 4 | 2 | 1 | 1 | 8 | 55 m | sud |
5 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 140 m | sud |
6 | 1 | 2 | 0 | 0 | 3 | 170 m | sud |
7 | 3 | 1 | 0 | 0 | 4 | 85 m | sud-est |
8 | 1 | 1 | 0 | 0 | 2 | 145 m | est |
9 | 24 | 7 | 1 | 4 | 36 | 55 m | nord-est |
10 | 4 | 0 | 0 | 0 | 4 | 155 m | nord-est |
Total | 53 | 16 | 3 | 6 | 78 | ||
(en %) | 1,3 | 0,4 | 0,075 | 0,15 | 1,95 |